物种起源 作者：查尔斯·达尔文 （英国）

出于这些以及类似的一些考虑，但主要地是因为我们对欧洲与美国以外其他地方的地质情况的无知，并且由于近十多年来的发现所引起的古生物学观念的革新，在我看来，若对全世界生物类型的演替问题草率立论的话，无异于一位博物学者在澳洲的一个不毛之地刚立足五分钟，便下车伊始地去讨论那里生物的数目和分布范围。

众所周知，很多古生物学家们，将他们的物种建立在多么极端细微的差异上；倘若这些标本是来自同一套地层的不同亚阶的话，他们就会更加毫不犹豫地这样去做。一些有经验的贝类学者，现在已把道比尼（D'Orbigny）以及其他人所定的很多差异极小的物种降格为变种了；而且从这一角度看，我们确能发现依照我的理论所理应发现的那一类变化的证据。此外，如若我们观察一下较久的时间间隔，亦即观察一下同一大套地层中的不同但却连续的一些阶的话，我们便会发现其中所埋藏的化石，尽管几乎普遍地被定为不同的种，但它们彼此之间的亲缘关系，比起在层位上相隔更远的地层中的物种，要远为密切；但对于这一点，我将在下一章里再予讨论。

然而，我想我们能够理解，为何每一区域的地层几乎总是有间断的；换言之，为何不是彼此紧密相连续的。当我考查在近期内抬升了数百英尺的南美千百英里的海岸时，最能引我注意的是，竟没有任何近代的沉积物，足以广泛到可以持续即便一个短暂的地质时期。沿着栖息着特别的海生动物群的整个西海岸，第三纪地层极不发育，以至于无法留下能保存久远的记录，说明几个连续而特别的海生动物群的存在。只要稍加思索，我们便能够解释：为什么沿着南美西边升起的海岸，未能随处发现含有近代或第三纪化石的广泛分布的地层，尽管海岸岩石的大量剥蚀和注入海洋的泥沙浑浊的河流在悠久的年代里，必定提供了丰富的沉积物。无疑，解释在于，海滨沉积物以及近海滨的沉积物，一旦被缓慢而逐渐抬升的陆地带到海岸波浪的磨损作用的范围之内时，便会不断地被侵蚀净尽。

敝人相信，所有富含化石的古代地层，皆是如此在海底沉陷期间形成的。自从我1845年发表了有关这一问题的观点之后，我一直关注着地质学的进展，令我感到惊奇的是，当作者们人复一人地讨论到这样或那样大套的地层时，均得出它是在海底沉陷期间所堆积的这一相同的结论。我可以补充一点，即南美西岸的唯一古老的第三纪地层，就是在海平面下沉期间堆积起来的，并且因此而达到了相当的厚度；尽管这一地层具有足够的厚度以抵挡它迄今所遭受的剥蚀，但是今后它很难持续到一个久远的地质时代而不被剥蚀净尽。

我可再举一例，乃我亲眼所见，故印象至深。我在一部论无柄蔓足类化石的专著里曾说过，根据现存的与灭绝了的第三纪种的数目，根据全世界（从北极到赤道）栖息于从高潮线到50英寻各种不同深度中的很多种的个体数的异常繁多，根据最老的第三纪地层中标本所保存的完整状态，根据甚至一个壳瓣的碎片也能容易地予以鉴定；根据所有这些条件，我曾推论，倘若无柄蔓足类生存于中生代的话，它们肯定已会被保存下来并且已被发现；但是，由于在这一时代的地层中连一个这样的种也未曾发现过，因此我曾断言，这一大类群是在第三纪的初期，突然发展起来的。这让我大伤脑筋，因为当时我想，这会给一大群物种的突然出现，又增添了一个实例。但是，当我的著作即将发表之际，一位老练的古生物学家波斯凯（M.Bosquet）寄给我一张完整标本的插图，它毫无疑问是一种无柄蔓足类，该化石是他从比利时的白垩层中亲自采到的。而且，宛若让此例愈加动人似的，这种蔓足类是属于小藤壶属（Chthamalus），这是非常普通的、庞大的、无处不在的一个属，而在该属中迄今为止，还没有一个标本曾发现于任何第三纪地层中。所以，我们现在确切地知道无柄蔓足类曾生存于中生代；而且这些无柄蔓足类或许就是我们很多第三纪的种以及现生种的祖先。

根据自然选择理论，所有的现生物种都曾经与本属的亲本种之间有着联系，而它们之间的差异，不会大于如今我们所见的同一物种的不同变种之间的差异；而这些亲本种，目前一般业已灭绝了，曾同样地与更古老的物种有着联系；如此回溯上去，总会融汇到每一个纲的共同祖先。所以，介于所有现生物种和灭绝物种之间的中间环节与过渡环节的数目，肯定是难以胜计的。然而如若自然选择的理论是正确的话，那么这些无数的中间环节必曾在这个地球上生存过。论时间的逝去。——暂且不谈我们尚未发现如此无限数量的中间环节的化石，还可能有另一种反调，即若是认为所有的生物变化都是通过自然选择缓慢实现的话，那么时间并不足以产生如此大量的生物变化。倘若读者不是一位职业地质学家的话，我几乎不可能使其领会一些事实，令其对时间的逝去如斯能有一鳞半爪的理解。莱尔爵士的《地质学原理》，定会被后世史家视为自然科学中的一次革命，大凡读过这部鸿篇巨制的人，倘若不承认过去的时代曾是何等难以想象地久远的话，尽可立即中止阅读我这本书。并不是说只研究《地质学原理》或阅读不同观察者有关不同地层的专著，而且注意到各作者是如何试图对于各套地层的、甚至各个层位的时间所提出的不成熟的想法，就足够了。时间逝去的遗痕标志随处可见，而一个人必须成年累月地亲自考察大量的层层相叠的岩层，观察大海如何磨蚀掉老的岩石、使其成为新的沉积物，方能希冀对时间的逝去有所了解。

自然界的物种亦复如此，如若我们观察泾渭分明的类型，如马和貘，我们便无任何理由去假定，在它们之间竟然曾经存在过直接的中间环节，但是马或貘与一个未知的共同祖先之间，则是可以假定曾存在过中间环节的。它们的共同祖先在整体结构上，与马以及貘具有十分普遍的相似性；但在一些个别的构造上，可能与两者间均有很大的差异；此类差异甚或比马与貘彼此之间的差异还要大。因此，在所有这些情形中，除非我们同时掌握了近于完整的中间环节的链条，即令将祖先的构造与其变异了的后代进行仔细的比较，我们也无法辨认出任何两个物种或两个物种以上的亲本类型。

这一情形目前尚无解释；或可确实作为一种有力的论据，来反对本书所持的观点。为了显示今后可能会得到某种解释，我现提出下述的假说。根据欧洲和美国的几套地层中的生物遗骸似乎未在深海中栖息过的性质；并且根据构成这些地层的厚达数英里的沉积物的量，我们可以推断，沉积物来源的一些大的岛屿或大的陆块，始终是处在欧洲和北美的现存大陆的附近。然而，我们并不知道，在连续各套地层之间的间隔期间内，曾是何种情形？在这些间隔期间内，欧洲与美国究竟是干燥的陆地呢，还是没有沉积物堆积的近陆海底呢，抑或是辽阔的、深不可测的海底呢？

试看今日之海洋，它是陆地的三倍，我们还看到很多岛屿散布其中；然而，没有一个海岛，据目前所知，有着任何古生代或中生代地层的残迹。因此，我们也许可以推断，在古生代和中生代期间，大陆和陆缘岛未曾在现今海洋的范围内存在过；若是它们曾经存在过的话，那么，古生代与中生代的地层，就完全有可能由那些大陆和陆缘岛所剥蚀下来的沉积物堆积而成；而且由于海平面的波动（我们较有把握地说，在如此极为漫长的期间内，这种波动必然地发生过），这些地层至少会部分地被抬升起来。那么，如若我们从这些事实出发可做任何推论的话，我们便可以推断，在我们现有海洋的范围之内，自我们有任何记录的最为遥远的时代以来，就曾经有过海洋的存在；另一方面，我们同样可以推断，在现今大陆存在之处，自志留纪最早期以来也曾有过大片陆地的存在，并且无疑曾经历过海平面的大幅波动。我论珊瑚礁一书中所附的那张彩色地图，令我做出如下的结论，即大洋于今依然是沉降的主要区域，大的群岛依然是海平面波动的区域，大陆依然是上升的区域。但是，难道我们有任何理由去假定，这些乃亘古如是吗？我们大陆的形成，似乎是因为在多次海平面波动之时，上升力量占主导所致；但是，经历主导运动的地域，难道在时代的推移中曾是一成不变的吗？在距志留纪之前无限遥远的某个时期中，在现今的海洋范围内，可能曾存在过大陆，而现今大陆所在之处，也许曾是清澈辽阔的海洋。譬如，倘若太平洋海底现今变成了一块大陆，即便那里有老于志留纪地层的先前的沉积物曾经堆积下来，我们也不应该假定，我们就该能发现这些地层；因为这些地层，由于沉降到更接近地心数英里的地方，并且由于上面有巨量的水的压力，它们所遭到的变质作用，或许要远远大于那些更接近于地表的地层。世界上诸如南美一些地方，有大面积的变质岩出露，一定曾在巨大压力下受过热力作用，我总感到这些是需要一些特别的解释的；我们也许可以相信，在这些广大的区域里，我们见到的是很多完全变质了的、远比志留纪还要古老的地层。

总共是72584英尺；亦即约合十三又四分之三英里。有些组的地层在英格兰仅为一些薄层，而在欧洲大陆上，却厚达数千英尺。此外，大多数地质学家们认为，在每一套相继的成套地层之间，有着一些极为长久的空白时期。所以，英国堆积高耸的沉积岩层，对于其所经历的沉积时间，也仅给了我们一个不充分的概念；但这所消耗的该是多少时间啊！一些优秀的观察家们估计，密西西比河沉积物沉积的速率每十万年仅为600英尺。这一估算称不上是严格精确的；然而，考虑到海流是在多么广泛的空间内搬运这些非常细微的沉积物的，在任何一个区域，这一堆积的过程必然是极为缓慢的。

我想再举一例，是威尔德（Weald）那里剥蚀作用的著名一例。尽管必须承认，跟拉姆齐教授有关的专著中阐明的、在一些部分厚达一万英尺的古生代地层被剥蚀掉的情形相比，威尔德那里的剥蚀作用仅仅是微不足道的。但是，能够立足于就近的山地上，一方面看着北唐斯（North Downs），另一方面看着南唐斯（South Downs），却是值得称羡的一课。因为如若记住这南北两个悬崖在西侧不远之处相遇交会，人们便可以有把握地想象，在如此有限的时期内（自白垩地层沉积的后期以来），巨大的穹形岩层曾经覆盖着威尔德。拉姆齐教授告知我，从北唐斯到南唐斯之间的距离大约22英里，几套岩层的厚度平均约1100英尺。然而，倘若像一些地质学家们所推测的，在威尔德的下面有很多老的岩层，覆盖在其周围之上的沉积岩层，或许比其他地方薄一些，那么上面的估算就会是错的。但这方面的疑虑，对于该地西侧尽头的估算，大概影响不会太大。那么，倘若我们知晓海洋通常冲刷掉沿岸任一特定高度的岩崖的速率的话，我们就可以计算出剥蚀威尔德所需要的时间。当然，这是办不到的；但为了对这一问题形成一个粗略的概念，我们可以假定海洋以每个世纪一英寸的速率，向后冲蚀掉500英尺高的悬崖。这个初看起来太少了一些；但这与我们假定一码高的岩崖沿着整个一条海岸线，以几近每22年一码的速率，被海洋向后冲蚀掉，是同样的道理。我怀疑，除了在最为暴露的海岸之外，是否任何岩石（甚至像白垩岩这样软的）会产生这样的速率；尽管毫无疑问高耸悬崖的剥蚀会更为迅速一些，因为会有很多岩块因坠落而粉碎。另一方面，我不相信任何长达10到20英里的海岸线，会沿着整个弯曲的海岸长度同时遭受剥蚀；而且我们必须记住，几乎所有的地层都含有较为坚硬的岩层或结核，它们由于能够长期抗拒摩擦，而在岩崖基部形成一道防浪堤。我们至少可以有把握地相信，没有任何500英尺高的岩石海岸，通常能以每一世纪一英尺的速率因侵蚀退缩；因为这会是等同于一码高的岩崖在22年中后退12码；我认为任何仔细观察过悬崖基部的那些过去坠落下来的石块形状的人，无人会承认有任何哪怕是接近于如此迅速剥蚀的情形。所以，在一般情形下，我应该推测，对于500英尺高的岩崖，对其整个长度而言，每个世纪一英寸的剥蚀速率，该是绰绰有余的估计了。根据上述数据，按照这一速率，威尔德的剥蚀必定需要306662400年，亦即三亿年。然而，也许更保险一点，从宽估算每个世纪二或三英寸的速率，这样就会把年代减少到一亿五千万年或一亿年。

论成群的近缘物种在已知的最底部含化石层位中的突然出现。——另有一个类似的难点，更为严重。我所指的是，同一类群的很多物种，突然出现于已知的最底部含化石层位的情形。绝大多数的论证使我相信，同一类群的所有现生种，都是从单一的祖先传衍下来的，这几乎也同等地适用于最早的已知物种。譬如，所有志留纪的三叶虫，都是从某一种甲壳类传衍下来的，而这种甲壳类必定远在志留纪之前业已生存了，并且大概与任何已知的动物都远为不同。有些最古老的志留纪动物，如鹦鹉螺和海豆芽等等，与现生种并无多大差异；那么，按照我的理论就不能去假定，这些古老的物种是其所属的那些目的所有物种的祖先，因为它们不具有任何程度的中间性状。此外，倘若它们确曾是这些目的祖先，它们几乎必然在很久以前，业已被它们无数改进了的后代所排除而灭绝了。

最重要的是要记住，博物学家们并无什么金科玉律，来区分物种和变种；他们承认，每个物种都有某些细微的变异性，但当他们碰到任何两个类型之间有较大的差异时，便把这两个类型定为不同的物种，除非他们能找出一些微细的中间过渡环节将二者连接起来。按照适才所列的那些理由，我们几乎难以希望在任何一个地质剖面中能够找到这种连接。假定B和C是两个种，并且假定在下面较老的层位中发现了第三个种A；在此情形下，即令A严格地介于B和C之间，除非它同时能被一些极密切的中间类型与上述任何一个类型或两个类型连接起来，A即会被定为第三个不同的种。切勿忘记，正如上面所解释的，A也许是B和C的实际祖先，然而并不一定在构造的所有方面都严格地介于它们二者之间。所以，我们可能从一套地层的下部和上部层位中，找到其亲本种及其若干变异了的后代，但除非我们同时找到了无数的过渡环节，我们依然辨认不出它们的关系，其结果便不得不把它们定为不同的物种。

但是，地质记录的不完整性，主要还是源自另一个原因，它比任何上述的各种原因更为重要；亦即在几套地层中，彼此之间有漫长的时间间隔。当我们看到一些论著中的地层表上的各套地层时，或者当我们在野外追踪这些地层时，很难不去相信它们是密切连续的。但是，譬如根据莫企孙爵士（Sir R.Murchison）关于俄罗斯的巨著，我们知道在那个国家的重叠的各套地层之间，有着多么巨大的间断；在北美以及在世界其他很多地方也是如此。如若最富经验的地质学家，只把其注意力局限在这些广袤地域的话，那么他决不会想象到，在他本国的空白荒芜的时期里，世界的其他地方却堆积起来了巨量的沉积物，并且其中含有全新而特别的生物类型。同时，在各个分离的地域内，倘若我们对于连续的各套地层之间所逝去的时间长度难以形成任何概念的话，那么，我们可以推论，这种情况无法在任何地方获得确凿无误的证实。连续各套地层间的矿物组成的频繁和巨大的变化，一般意味着周围地域有着地理上的巨大变化，故而产生了沉积物，这与各套地层之间曾逝去了漫长的间隔时期这一信念，也是相符的。

现在我举几个例子，来说明上面的论述，并展示我们对整群物种曾是突然产生的假定，是如何地易于陷入谬误。我还可回顾一项熟知的事实，即在没有多少年前发表的一些地质论文中，皆称哺乳动物这一大纲，是在第三纪初期才突然出现的。而现在已知的最富含哺乳动物化石的堆积物之一，从厚度上看，是属于中生代中期的；并且在接近中生代初期的新红沙岩中，发现了真正的哺乳动物。居维叶曾一贯主张，在任何第三纪地层中，都未有出现过猴类；但是，如今在印度、南美以及欧洲，其灭绝了的种已经发现于早至始新世的地层之中了。若非在美国的新红沙岩中有足迹被偶然保存下来，又有谁敢设想，除了爬行类之外，在那一时代竟有至少不下三十种不同的鸟类（有些体型巨大）曾经存在过呢？而在这些岩层中，没有发现过这些动物骨骼的任何一块碎片。尽管化石印痕所显示的关节数目，与现生鸟足的几个趾的关节数目吻合，却有些作者怀疑，留下这些印痕的动物是否是真正的鸟类。直到不久以前，这些作者或许会主张（一些确曾主张），整个鸟纲是在早于第三纪突然出现的；然而根据欧文教授的权威意见（正如在莱尔《手册》中可见），现在我们知道，有一种鸟生存于上部绿砂岩的沉积期间，是确实无疑的。

从上述的这些讨论，无可置疑，在整体上来看，地质记录是极不完整的；但是，如若我们把注意力只局限在任何一套地层上，便更难理解为什么自始至终生活在这套地层中的近似物种之间，也没有发现紧密过渡的各个变种呢？同一个物种在同一套地层的上部和下部出现一些变种的例子，也有一些见诸记载，但由于它们很稀少，故在此可略去不表。尽管每一套地层的沉积无可争辩地需要漫长的年月，我还能见到几种原由说明，为什么每一套地层中一般并不含有一系列逐渐过渡的环节，介于彼时生活在那里的物种之间；但是，对于下述诸项理由的轻重分量，我还不能给予适当的评估。

根据敝人的理论，两个现生的类型中，其中的一个确有可能是从另一个那里传衍下来的；譬如马源于貘；而且在此情形下，它们之间应该曾经有过直接的中间环节。但是，这一情形意味着，一个类型在很长时期内保持不变，而它的后代却在此期间内发生了大量的变异；然而，生物与生物之间的、子代与亲本之间的竞争原理，将会使这种情形极为罕见；因为在所有情形中，新的以及改进了的生物类型，都趋于排除旧的以及未曾改进的类型。

有关整群的物种明显突然出现的情形，被古生物学者最常强调的，便是真骨鱼类了，它们的出现是在白垩纪的早期。这一类群包含鱼类现生种的大部。最近，匹克泰特教授更将其生存的时代，往早期推了一个亚阶；而且一些古生物学家们相信，某些远为古老的鱼类也是真正的真骨鱼类，尽管它们的亲缘关系尚不完全清楚。然而，假定（如阿格塞所相信的那样）它们委实全都是在白垩纪初期的地层中出现的，这一事实本身的确是值得高度注意的；但是，除非能展示这一群物种在世界各地均在同一时期内突然、同时地出现了，我看不出它会对敝人的理论带来不可克服的困难。几乎毋庸赘言，在赤道以南并未发现过任何鱼类化石；而且通读匹克泰特的《古生物学》，可知在欧洲的好几套地层中也仅发现过极少数的几个物种。少数几个鱼科现今的分布范围是有局限的；真骨鱼类从前大概也有过相似的局限的分布范围，它们大体在某一海域得以发展之后，才广泛地分布开去。同时，我们也无权假定，世界上的各个海域，都是始终像如今这样从南到北自由开放的。即令在今天，如若马来群岛变为陆地，则印度洋的热带部分大概会形成一个完全封闭的巨大盆地，在那里任何大群的海生动物都可能得以繁衍；但是，它们得局限在那里，直到其中一些物种适应了较冷的气候，并且能绕过非洲或澳洲的南角，而到达其他遥远的海域。

我之所以做了这些论述，是因为对逝去的时间获得一些概念，不管它是多么地不完善，对我们来说都是极为重要的。在逝去的这些岁月中，在整个世界上，无论是在海里还是在陆上，都曾生存过无数的生物类型。在这漫长的岁月里，该有多么不计其数的世代曾代代相传啊！而我们的脑力竟无法理解这些。那么，让我们转向收藏最丰富的地质博物馆吧，看其陈列品是多么的微不足道！

这里所讨论的几个难点是：在连续的各套地层中，我们未能发现介于现生种与以往生存过的物种之间的无限多的过渡环节；在欧洲的各套地层中，有整群的物种突然出现的情形；按目前所知，在志留纪地层之下几乎完全缺失富含化石的地层；所有这些难点的性质，无疑都是最为严重的。通过下述这一事实，我们最能清楚地看到这一点，即最为卓越的古生物学家们，如居维叶、阿格塞、巴兰德、福尔克纳、福布斯等，以及所有最伟大的地质学家们，如莱尔、莫企孙、塞奇威克等，都一致地而且常常激烈地坚持物种的不变性。但是，我有理由相信，一位伟大的权威，即莱尔爵士，通过进一步的反思，现在对这一问题持有严重的疑问。我们应将我们所有的知识都归功于上述这些权威以及其他一些人，然而我却与这些权威们持有不同的意见，对此我深感轻率。那些认为自然的地质记录多少是完整的人们，那些对本书中的事实以及其他的论证视为无足轻重的人们，无疑还会立马拒绝我的理论。至于本人，我则遵循莱尔的比喻，把地质的记录视为宛若一部保存不完整的、并且用变化着的方言写成的世界史；在这部史书中，我们仅有最后的一卷，而且只是关于两三个国家的。而在这一卷中，又只是在凌乱几处保存了短短的一章；每页也只是在凌乱几处保存了寥寥数行。这种用来书写历史的缓慢变化着的语言里的每一个字，在断续相连的各章中，又或多或少地有些不同，这些字可能代表埋藏在前后相续但又隔离甚远的地层中的、看似突然改变了的各种生物类型。按照这一观点，上面所讨论的诸项难点，便会大大地减少，甚或消失尽净了。

看来单独的一套地层，也跟任何地方的有着不同组的整套地层一样，其堆积过程，一般也是有间断的。当我们看到（就像我们常常所见）一套地层由极其不同的矿物层构成时，我们可能会合理地推测，沉积过程曾经多有间断，因为海流的变化以及不同性质的沉积物供应的改变，往往是由于地理上的变化，而这些是相当耗费时间的。即令对一套地层进行最细致地考察，也难以对其沉积所耗费的时间得到任何概念。可以举出很多例子显示，一处仅有几英尺厚的岩层，却代表着其他地方厚达数千英尺的、故其沉积需要极漫长时间的好几套地层；但不明这一事实的人，压根儿就不会想到，较薄的这一套地层竟会代表逝去的极漫长的时间。还可以举出很多例子显示，一套地层的底层在抬升后，被剥蚀、再沉没，然后被同一套地层的上部岩层再覆盖；这些事实也表明，在它的堆积期间，有多么漫长而又易于被人忽视的间隔时期。在另外一些例子里，根据巨大的树化石依旧像生长时那样地直立着，我们有了明显的证据表明，在沉积过程中，有很多漫长的间隔期间以及海平面的变化，倘若不是这些树化石凑巧被保存下来的话，大概压根儿就不会想象到这些时间的间隔和海平面的变化：莱尔和道森两位先生曾在新斯科舍（Nova Scotia）发现了1400英尺厚的石炭纪地层，内含古树根的地层，彼此相叠，不下68个不同的层位。因此，倘若同一个物种出现在一套地层的下部、中部和上部时，很大可能是这个物种没有在沉积的全部期间生活在同一地点，而是在同一个地质时代内，它曾经消失又复现，也许曾经几度如此。所以，倘若这个物种在任何一个地质时代内发生了相当程度的变异，一个剖面不大可能包含所有微细的中间过渡环节（尽管依我的理论而言是必定存在的），而只有突然的（尽管也许是些微的）变化的类型。

那么，倘若这些阐述在某种程度上是真实的话，我们便无权去期望在地层中发现那些无数的、差异极小的过渡类型，而这些类型，按照敝人的理论，必定能将同一类群的所有过去的以及现在的物种，连接成一条长而分枝的生命之链。我们只要寻找少数的环节，它们彼此间的关系，有的远些，有的则近些；而这些环节，即令其关系极为密切，如若发现于同一套地层的不同层位的话，也会被大多数古生物学家们定为不同的物种。若非在每一套地层的初期及末期所出现的物种之间难以发现无数的过渡环节、并因而对我的理论提出如此严重挑战的话，我承认我怎么也不会想到，尽管有着保存最好的地质剖面存在，生物变化的记录竟依然是如此地贫乏。论整群近缘物种的突然出现。——物种整群地突然出现在某些地层中，曾被某些古生物学家们［如阿格塞（Agassiz）、匹克泰特（Pictet）以及立场最为强烈的塞奇威克（Sedgwick）］视为是对物种演变这一信念的致命质疑。如若属于同属或同科的无数物种果真会一齐冒出来的话，那么，这一事实对通过自然选择缓慢演变的理论，便会是致命的。盖因所有从某一祖先传下来的一群类型的发展，必定是一个极其缓慢的过程；而且这些祖先一定在其变异了的后代出现之前很久，就业已生存了。但是，我们一直高估了地质记录的完整性，而且错误地推论，由于某属或某科未曾发现于某一阶段之下，就认为它们没有在那个阶段之前存在过。我们时常忘记，比起被仔细考查过的地层的面积，世界是如何之大；我们也忘记了，成群的物种在侵入欧洲及美国的古代群岛之前，可能早已在其他地方生存了很久，并已慢慢地繁衍了起来。对于我们连续的各套地层之间所惯常逝去的间隔时间，我们也没有予以得当地考虑，而在大多情形下，这些逝去的间隔时间，也许比各套地层堆积起来所需的时间还要长。这些间隔会提供充裕的时间，足以使物种从某一个或某几个亲本类型中繁衍起来；而在随后沉积的地层中，这些物种便像被突然创造出来似的显身出现了。

不应忘记，即令在今天，我们有很多完整的标本可供研究，也很少有可能用一些中间的变种把两个类型连接起来，进而证明二者属于同一物种，除非能从很多地方采集到很多的标本。而在化石物种中，这一点是古生物学家们很少能够企及的。若想领会如何不可能通过无数细微、中间的化石环节来连接物种，或许我们最好问一下自己：譬如，地质学家们在未来的某一时代，能否证明我们的牛、绵羊、马以及狗的各个品种是从一个抑或数个原始祖先传下来的？能否证明栖息在北美洲海岸的某些海贝实际上是变种，还是所谓的不同物种呢？因为它们被某些贝类学家们定为与它们的欧洲代表不同的物种，却被另一些贝类学家们仅仅定为变种。这一点只有待未来的地质学家们发现了无数中间渐变阶段的化石之后，方能得以证明；而这种成功在我看来是极不可能的。

有一点值得在此一提。在抬升期间，陆地面积以及毗邻相连的海的浅滩面积将会增大，故常常形成新的生物生活场所；正如先前业已解释过的，那里的所有条件，都有利于新变种和新种的形成；但是，此类期间在地质记录上一般是空白的。另一方面，在沉降期间，生物分布的面积和生物的数目将会减少（除最初分裂为群岛的大陆海岸之外），结果，在沉降期间，尽管会发生很多生物的灭绝，新变种或新物种的形成却会减少；而且也正是在这一沉降期间，大量富含化石的沉积物才得以堆积起来。几乎可以这样说，大自然会谨防她的过渡或中间环节类型被频繁地发现。

>论当今中间类型的缺失——论灭绝的中间类型的性质及其数量——论基于沉积与剥蚀的速率推算出来的漫长时间间隔——论古生物化石标本的贫乏——论地层的间断——论单套地层中的中间类型的缺失——论成群物种的突然出现——论成群物种在已知最底部含化石层位中的突然出现。

论古生物化石标本的贫乏。——人人都承认，我们所搜集的古生物化石标本是很不完全的。不应忘记那位令人敬仰的已故古生物学家爱德华·福布斯（Edward Forbes）曾说过的，很多化石物种的发现和命名，都是根据单个的而且常常是破碎的标本，或是根据采自某一个地点的少数几个标本。地球表面只有很小一部分，已经过地质考察，而且从每年欧洲的重要发现来看，没有一处是被充分仔细地考察过的。完全软体的生物，无一能够被保存下来。遗留在海底的贝壳和骨骼，倘无沉积物的堆积掩盖，便会腐烂和消失。窃以为，我们一直持有一种十分错误的观点，即暗自认为几乎整个海底皆有沉积物正在进行堆积，而且其堆积速率足够迅速掩埋并保存化石。海洋的极大部分均呈蔚蓝色，这正表明了海水的纯净。很多记载在案的例子表明，一套地层经过长久间隔的时期以后，被另一套其后沉积的地层整合地覆盖起来，而下面的地层在这间隔的时期中，并未遭受任何的侵蚀和磨损，这种情形，似乎只有认为海底时常处于长久不变的状态，方能得到解释。倘若被埋藏的遗骸是在沙子或砾石之中，当这些地层上升的时候，一般会被渗入的雨水所溶解。我猜想，生长在海边潮间带沙滩上的许许多多的动物，其中很少得以保存下来。譬如，藤壶亚科（Chthamalinae，无柄蔓足类的亚科）的若干物种，遍布全世界的海岸岩石上，不计其数：它们都是严格的海滨动物，只有一个物种例外，它生活在地中海的深海中，其化石已发现于西西里（Sicily），而且没有任何其他的物种迄今发现于任何第三纪地层中：但是现在已经知道，藤壶属（Chthamalus）曾经生存于白垩纪期间。软体动物属石鳖（Chiton）提供了一个部分类似的例子。

在此我要复述一下先前所做过的一个评论，即一种生物对于某种新的而特别的生活方式的适应，大概需要一个长久的连续的时期，譬如在空中飞翔；但是一旦获得这种适应，而且少数几个物种并因此而比其他生物占有了巨大的优势，那么，它们只需要相当短的时间，便能产生出很多分异的类型来，这些类型便能迅速并广泛地扩散到世界各地。

我想，我们可以有把握地说，沉积物必须堆积成极厚的、极坚实的、或者极广泛的块体，方能在它最初抬升时以及其后海平面波动期间，去抗御波浪的不断作用。如此厚而广泛的沉积物的堆积，可通过两种方式形成；要么是，在海的深处堆积，在此情形下，从福布斯的研究判断，我们可以得出如下结论，即深海底部栖息着极少的动物，因此当这一沉积块体上升之后，所提供的是当时生存的生物类型的最不完整的记录。要么是，倘若浅海底部连续缓慢沉陷的话，沉积物能够以各种厚度与范围堆积在浅海底部。在这后一种情形中，只要海底沉陷的速率与沉积物的供应彼此之间近乎平衡的话，浅海状态便会保持不变，并且有利于生物的生存，故一套富含化石的地层便得以形成，而且当上升成为陆地时，其厚度也足以抵抗任何程度的剥蚀作用。

譬如，克拉文断层（Craven fault）延伸达30英里以上，沿着这一线，地层的垂直位移，在600到3000英尺之间变化不等。拉姆齐教授曾发表过一篇报告，指出在安格尔西（Anglesea）陷落达2300英尺；他还告知我，他充分相信在梅里欧尼斯郡（Merionethshire），有一处陷落竟达12000英尺。然而在这些情形中，地表上已没有任何显示如此巨大运动的痕迹了；裂隙两边的石堆，也已夷为平地。考虑这些事实，在我脑海里所留下的印象，跟徒劳无益地去竭力领会“永恒”这一概念几近相同。

可以质疑的是，群岛全部或一部分的沉降，连同与此同时发生的沉积物的堆积，它们所延续的任何一个漫长的时期，是否会超过同一物种类型的平均延续期间；此类偶然情况的巧合，对保存任何两个或两个以上物种之间的所有的过渡性渐变，是必不可少的。倘若这些渐变未得以全部保存的话，过渡的变种就会仅仅像是很多新的物种。也有可能，每一沉降的漫长期间会被海平面的波动所隔断，同时在如此漫长的期间内，轻度的气候变化也可能发生；在这些情形下，群岛的生物会不得不外迁，因此，它们变异的前后相续的纪录，便难以保存在任何单独的一套地层里。

我相信，那些最仔细地研究过海洋对于海岸侵蚀作用的人，对于海岸岩崖被冲蚀的缓慢性，也是最具深刻印象的。这方面的观察，要数米勒（Hugh Miller）以及约旦山（Jordan Hill）的优秀观察家史密斯先生的观察，最令人刮目相看了。具此深刻之印象，让任何人考察一下数千英尺厚的砾岩层，这些砾岩的堆积也许尽管比很多其他的沉积物要快些，然而，从构成砾岩的那些被磨圆了的小砾石所带有的时间印记上来看的话，这些砾岩的累积而成，又是何等地缓慢啊。在科迪埃拉山（the Cordillera），我曾估算过一套砾岩层，厚达一万英尺。让观察者记住莱尔的深刻的阐述，沉积岩组的厚度和广度，乃地壳其他地方所受剥蚀的结果和量度。众多国家的沉积岩层，暗示了多么大量的剥蚀啊！拉姆齐（Ramsay）教授曾告知我，英国不同部分的每一套地层的最大厚度，大多数情况下是他的实际测量，少数情形下是其估算，结果如下：

沿着不甚坚硬的岩石所形成的海岸线逛逛，观察一下海浪冲蚀海岸的过程，是大有裨益的。在大多数情况下，海潮抵达岸边岩崖，每天也仅有两次，为时很短，而且只有当波浪挟带着大量的沙子或小砾石时，方能剥蚀岸边的岩崖；因为有很好的证据表明，单单是清水的话，对岩石的冲蚀效果甚微或根本无效。最终，岩崖的基部被掏空，巨大的石块坠落下来，堆在那里，然后一点一点地被磨蚀，直至它们变小到能随波逐流地滚来滚去，才会更快地被磨碎成小砾石、沙或泥。然而，我们在后退的海岸岩崖基部，是如此经常地看到一些被磨圆了的巨大的砾石，上面长满了很多海洋生物，这显示了它们很少被磨蚀而且很少被翻动！此外，倘若我们沿着任何正在受到冲蚀作用的海岸岩崖，走上那么几英里，我们便会发现，目前正在被冲蚀着的岩崖，只不过是断断续续的、短短的一段而已，或只是环绕着海角而星星点点地分布着。地表和植被的外貌显示，其余的部分自从其基部被海水冲刷以来，已历经很多年了。

至于为何我们没有发现这些漫长的远古时期的记录这一问题，我不能给出满意的回答。以莫企孙爵士为首的几位最为卓越的地质家者们相信，我们在志留纪最底部地层中所看到的生物遗骸，是这一星球上生命的曙光。诸如莱尔和福布斯等其他一些极为称职的评判者们，则质疑这一结论。我们不应忘记，这世界上，只有很小一部分，是我们已准确了解的。巴兰德（M.Barrande）新近为志留系添加了又一个更低的层位，该层富含新的与特别的物种。在巴兰德所谓的原生带（primordial zone）以下，朗缅层（the Longmynd beds）也已发现了生命的痕迹。在一些最下部无生物岩层中所出现的磷质结核以及含沥青的物质，很可能暗示了在这些时期中曾存在着先前的生物。然而，依照我的理论，在志留纪之前，无疑在某些地方有着富含化石的巨厚地层的堆积，而理解这些堆积何以缺失，确实难度甚大。若是说这些最古老的岩层业经剥蚀作用而消失殆尽，或是说经变质作用而面目全非，我们该会在继它们之后的相邻地层中，哪怕仅发现一些微小的残余吧，而且此类残余很通常的情况应是变质的。但是，我们现有的关于俄罗斯和北美的广大地域上的志留纪沉积物的描述，并不支持下述观点，即一套地层越老，它越是总会遭到极度的剥蚀作用和变质作用。

地质学研究，尽管为现生的以及灭绝了的属增添了无数的物种，尽管业已缩小了少数一些类群之间原本存在的间隔，然而却几乎未能用无数细微、中间的变种，将一些物种连接起来，而破除它们之间的界限；正因为这一点办不到，它很可能成为用来反对我的观点的许多异议中，最为严重与最为明显的一条。因此，很值得用一个想象的比拟，对上面的阐述作一总结。马来群岛的面积，与欧洲自北海角（North Cape）至地中海以及从英国到俄罗斯的面积，约略相等；所以，除了美国的地层之外，它的面积等于所有曾经多少精确调查过的地层的全部面积。我完全同意戈德温——奥斯顿先生（Mr.Godwin-Austen）的意见，即马来群岛的现状（它的无数大岛已被广阔的浅海所隔开），大概代表了以前欧洲的大多数地层正在堆积时的状态。马来群岛在生物方面，是全世界最丰富的区域之一；然而，如若把所有曾经生活在那里的物种都搜集起来，那么，它们在代表世界自然历史方面，会是何等地不完全啊！

所有地质学上的事实都明白地告诉我们，每个地域都曾经经过了无数缓慢的海平面波动，而且此类波动的影响范围显然极广。其结果，富含化石而且广度和厚度足以抵抗其后剥蚀作用的地层，即是在沉降期间、在广大的范围内形成的，但它仅限于在以下这些的地方，即那里沉积物的供给，足以保持海水的浅度，并且足以令生物遗骸在腐烂之前得以埋藏和保存。另一方面，只要海底保持固定不动，厚的沉积物就无法在最适于生物生存的浅海部分堆积起来。在抬升的交替时期，此种情形就更少会发生；或者更准确切地说，那时堆积起来的海床，由于抬升而且进入了海岸作用的范围之内，便会被破坏了。

然而，除了剥蚀物的累积速率之外，很多地方地层所遭受的剥蚀量，大概也提供了时间逝去的最佳证据。记得当我看到火山岛被波浪冲蚀，四周都被削去而成为高达一两千英尺的直立悬崖峭壁时，对剥蚀作用的这一证据，我曾大为震动；这是因为，由于溶岩流先前曾呈液状，其凝结而成的缓度斜坡一目了然地显示出，这坚硬的岩层在大洋里一度曾伸展得何等辽远。同一情形，被断层阐明得更加明白，沿着这些断层——即那些巨大的裂隙，地层在一边抬升起来，或者在另一边陷落下去，其高度或深度竟达数千英尺；因为自从该处地壳产生裂隙以来，地表已经被海洋的作用完全削平，以至于外表上根本看不出这些巨大断距的任何痕迹。

我们可以有把握地推论，由于气候及其他变化，所有种类的海洋动物，都曾作过大规模的迁徙；因而当我们看到一个物种首次在任何一套地层中出现时，很可能是这个物种只是在那时刚刚迁入这一区域中去。譬如，众所周知，有几个物种在北美古生代地层中出现的时间，比在欧洲古生代地层中出现的要早；这一时间，显然是它们从美洲海域迁移到欧洲海域所需的时间。在考察世界各地的最近沉积物的时候，到处可见少数于今依然生存的某些物种，在沉积物中虽很普通，但在近旁周围的海域则已灭绝；或者反之，某些物种在邻接海域中现在虽很繁盛，但在这一特定的沉积物中却很稀少或业已消失。考量一下冰期期间（这仅是整个地质时期的一部分）欧洲的生物的确实迁徙量，同时考量一下在此冰期期间的海平面的巨变与气候的异常极端的变化，以及漫长时间的逝去，所有的都包括在这同一冰期之内，将是颇有教益的。然而，可能值得怀疑的是，是否在世界的任何地方，均有沉积物（包括化石遗骸）曾经在整个冰期期间并在同一区域内一直持续地堆积着。譬如，密西西比河口的附近，在海生动物最为繁盛的深度范围以内，沉积物大概不会是在冰期的整个期间内连续堆积起来的；因为我们知道，在此期间内，美洲的其他地方曾经发生过巨大的地理变化。像在密西西比河口附近浅水中于冰期的某段期间内沉积起来的这些地层，在上升的时候，由于物种迁徙和地理变化，生物遗骸大概会在不同的层位中，先行消失并随后出现。在遥远的未来，倘有一位地质学家考查这些地层，或许会被诱导做出如下的结论，即此处埋藏的化石，其生存的平均延续期要短于冰期，而实际上却是远远长于冰期，也就是说，它们从冰期以前一直延续到现在。

当平缓倾斜的威尔德抬升之后，淡水对其侵蚀作用，几乎不可能太大，但多少会减少上述的估算。在海平面升降波动期间（对此我们知道确曾发生过），此地可能升为陆地达数百万年，因此避免了海水的侵蚀作用；当它深深地没入海下，经历或许同样长的时间，它同样也躲避了海岸波浪的冲蚀作用。所以，自中生代晚期以来，逝去的时间达三亿年之上，也并非是不可能的。

所以，如若敝人的理论属真，那么无可置疑，远在志留纪最底部地层沉积之前，必定已经过一个很长的时期，这时期也许与从志留纪至今的整个时期一样地长久，甚或远为长久；而在这一漫长并且所知甚少的时期内，世界上必然已经充满了生物。

另一方面的考虑也值得注意：那些繁殖迅速但移动性不高的动物和植物，如先前业已所见，我们有理由推测，其变种起先一般是地方性的；此类地方性的变种，除非在相当程度上得以改变与完善，它们是不会广为分布并排除其亲本类型的。根据这一观点，在任何地方的一套地层中，意欲发现任何两个类型之间的所有的早期过渡阶段，其机会是很小的，因为连续的变化理应是地方性的，或是囿于某一地点的。大多数海生动物均有广泛的分布范围；而且我们看到，在植物中分布范围最广者，最常出现变种；因此，贝类以及其他海生动物中，大概正是那些分布范围最广的（已远远超出欧洲已知的地层范围之外），最常先产生出一些地方性变种，最终产生一些新的物种；故而，我们在任何一套地层中追踪出各个过渡阶段的机会，又会大大地减少了。

但是，我们有种种理由相信，马来群岛的陆生生物，在我们假定正在那里堆积的地层中，定会保存得极不完全。我猜想，严格的海滨动物，或是生活在海底裸露岩石上的动物，被埋藏在该处的不会很多；而且那些被埋藏在砾石和沙子中的生物，也不会保存到久远时代。在海底无沉积物堆积之处，或者在堆积的速率不足以保护生物体免遭腐烂之处，生物的遗骸也不会保存下来。

首先，应当永远记住，根据我的理论，哪种中间类型应该是先前曾经生存过的。当观察任何两个物种时，我发现很难不去想象到那些直接地介于两者之间的类型。然而，这却是一个完全错误的观点；我们应当总是追寻介于每一物种与其共同的但却未知的那一祖先之间的那些类型；而这一祖先通常在某些方面，已不同于它所有的业已变异了的后代。兹举一个简单的例子：扇尾鸽和凸胸鸽都是从岩鸽传衍下来的；倘若我们有了所有先前曾经生存过的中间类型的话，我们在这两个品种与岩鸽之间，就会各有一条极为密切的过渡系列；但是，我们不会有直接介于扇尾鸽和凸胸鸽之间的任何变种；譬如，不会有结合了这两个品种的特征的变种，即兼具稍微扩张的尾部以及稍微增大的嗉囊那样的变种。此外，这两个品种已变得十分不同，以至于我们如无任何有关其起源的历史证据或间接证据，而只是基于它们与岩鸽在构造上的比较的话，就不可能确定它们究竟是从岩鸽传衍下来的呢，抑或是从其他某些近似的物种［如皇宫鸽（C.oenas）］传衍下来的。

我相信，在群岛上含化石地层只有在沉降期间方能形成，而且其厚度在未来时代中，足以延续到犹如过去的中生代地层那样悠久的时间。这些沉降期彼此之间，会被巨大的间隔时期所分开，在这些间隔期内，地面要么保持不动，要么继续上升；当继续上升时，每一含化石地层，几乎一经沉积，便会被不停的海岸作用所破坏，宛如我们现今所见的发生在南美海岸的情形一样。在沉降期间，生物灭绝的大概很多；在上升期间，大概会出现很多的生物变异，然而此间的地质记录却又最不完整。

关于生活在中生代及古生代的陆生生物，毋庸赘言，我们的化石证据是极其零碎的。譬如，除了莱尔爵士和道森博士（Dr.Dawson）在北美的石炭纪地层中所发现的一种陆生贝类的几块标本之外，在这两个漫长的时代中尚未发现过任何其他的陆生的贝壳。关于哺乳动物的遗骸，只要一瞥莱尔《手册》的附录中所刊载的历史年表，事实真相便昭然若揭，这比连篇累牍的细节，更能显示它们的保存是何等地偶然与稀少。若我们记住第三纪哺乳动物的骨骼，其中有多大一部分是在洞穴或湖相沉积物里所发现的，并且记住没有一个洞穴或真正的湖相层，是属于中生代或古生代的地层的话，那么，它们的稀少也就不足为奇了。

在第六章中，我业已列举了对本书所持观点可能正当地提出的一些主要异议。其中的大部分，目前业经讨论过了。而其中一个十分明显的难点即是：物种类型之间的区别泾渭分明，而且没有无数的过渡环节使其混溶在一起。我曾提出理由，解释为何如今这些环节，在显然是极其有利于它们存在的环境条件下，亦即在具有渐变的物理条件的广袤而连续的地域上，却往往并不存在。我曾试图表明，每一物种的生活，对其他业已存在的泾渭分明的生物类型的依存，甚于对气候的依存；因此，真正支配生存的条件，并非像热气或水分那样，悄然地逐渐消失。我也曾试图表明，由于中间类型在数量上要少于它们所连接的类型，所以中间类型在进一步的变异和改进的过程中，往往会被淘汰和消灭。然而，无数的中间环节目前在整个自然界中没有到处出现的主要原因，正是有赖于自然选择这一过程，盖因通过自然选择这一过程，新的变种不断地替代并终结其亲本类型。但是正因为这种灭绝过程曾以巨大的规模发生了作用，按比例来说，以往曾生存过的中间类型，其数量也必定是极大的。那么，为何在每一套地层以及各个层位中并没有充满着这些中间环节呢？地质学委实没有揭示出任何此类微细过渡的生物链条；也许这是反对敝人学说的最为明显及最为严重的异议，但是，窃以为，地质记录的极度不完整性，却可以解释这一点。

若想在同一套地层的上部和下部得到介于两个类型之间的完整的渐变系列，沉积物必须在非常漫长的期间内一直在累积着，方能给缓慢的变异过程以足够的时间；因此，此类沉积物一般必须是极厚的；而经历变异的物种，也必须在整个期间内一直生活在同一区域内。但是我们业已见到，一套厚的含化石地层，只有在沉降期间方能堆积起来；而且若使同一物种生活在同一空间内，海水深度必须保持大致相同，这就要求沉积物的供给必须与沉降幅度大致持平。然而，这同一沉降运动，往往使供应沉积物的地方，也有下沉的倾向，因而在沉降运动继续进行的时候，沉积物的供给也会减少。事实上，沉积物的供给与沉降幅度之间的完全接近平衡，大概是稀见的偶然情形；因为不止一个古生物学家均已观察到，在极厚的沉积物中，除了其上部和下部的界限附近，往往是没有生物遗骸的。

群岛的很多海生生物，现在已超越了其原先分布范围的数千英里以外；以此类推让我相信，主要是这些分布范围广的物种，最常产生一些新的变种；这些变种起初是地方性的，或囿于一处，然而倘若它们获得了任何决定性的优势，或当它们进一步变异和改进时，他们就会慢慢地扩散开来，并且排挤掉其亲本类型。当这些变种重返故地时，由于它们业已不同于原先的状态，即便也许只是在极其轻微程度上的不同，但却是几近一律地不同，所以，按照很多古生物学家们所遵循的原理，这些变种大概便会被定成新的、不同的物种。

所以，地质记录几乎必然是时断时续的。我对这些观点的真实性，颇有把握，因为它们与莱尔爵士所谆谆教诲的一般原理是完全一致的；福布斯其后也独立地得出了相似的结论。

尽管每一套地层可能标志着一个极为漫长的岁月流逝，但比起一个物种变为另一个物种所需的时间，也许还显得短了一些。我所了解的两位意见很值得尊重的古生物学家布隆（Bronn）与伍德沃德（Woodward）曾断言，每一套地层的平均延续时间，是物种的类型的平均延续时间的两倍或三倍。但是，依我之见，我们若对这一问题做出任何恰当的结论，似乎还有很多难以逾越的困难。当我们看到一个物种最初出现在任何一套地层的中间部分时，便推论它此前未曾在其他地方存在过，就会是极其轻率的。再者，当我们发现一个物种在一套地层的最顶部沉积之前消失了，便去假定它在那时已经完全灭绝了，也同样是轻率的。我们忘记了，与其余的世界相比起来，欧洲的面积是何等之渺小；况且全欧洲的同一套地层的几个阶段，也尚未进行过完全精确的对比。