退化的、萎缩的或不发育的器官。——处于这种奇异状态中的器官或部分，带有无用的印记，在整个自然界中极为常见。譬如，退化的乳头在哺乳动物的雄性个体中非常普遍；我认为鸟类的小翼羽可以很有把握地看成是呈退化状态的趾；在很多蛇类中，肺的一叶是退化的；在其他的蛇里，存在着骨盆与后肢的残迹。有些退化器官的例子是极为奇怪的；譬如，鲸的胎儿生有牙齿，而当它们成长后连一颗牙齿都没有；未出生的小牛的上颌生有牙齿，但从不穿出牙龈之外。有可靠的说法称，在某些鸟类胚胎的喙上发现有牙齿的残迹。翅膀的形成是用于飞翔的，这是再明显不过的了；但我们见到有多少昆虫，其翅膀缩小到根本不能飞翔，常常位于鞘翅之下，牢牢地接合在一起啊！
再者，无人会说发育不全或萎缩的器官在生理上或存亡上极为重要；可是，这种状态的器官无疑在分类上经常有极高的价值。也无人会对此持有异议，即幼小反刍类上颌中的残留牙齿以及腿部某些退化的骨骼，在显示反刍类与厚皮类之间有着密切的亲缘关系上，是极为有用的。布朗曾经极力坚持，禾本科草类的残迹小花的位置，在分类上是极端重要的。
那么，对胚胎学中的这几项事实，亦即胚胎和成体之间在构造上的通常，但并非毫无例外的差异；同一个体胚胎的各部分，虽最终变得大不相同并用于不同的目的，但在生长早期却很相像；同一个纲里的不同物种的胚胎，彼此间通常（但并非毫无例外）很相似；胚胎的构造并不与其生存条件密切相关，除非幼体在任何期间变得自行活动、并且不得不自谋生计；胚胎在体制结构的等级上有时明显地高于它们将要发育成的成体；对所有这些，我们该作何解释呢？我相信，所有这些事实，均可根据兼变传衍的理论而做如下的解释。
概述。——在本章中我业已试图表明：在所有的时期，所有的生物中，类群与类群之间的隶属关系；所有的现生的与灭绝了的生物，均被复杂的、放射状的，以及曲折的亲缘关系线连结成为一个巨大系统的这种关系的性质；博物学家们在分类中所遵循的一些法则以及所遭遇到的种种困难；给予性状（只要它们是稳定的、普遍的）的分量，无论它们是高度的至关重要还是最不怎么重要，或像退化器官那样毫无重要性；同功的或适应的性状与真实的亲缘关系的性状之间，在分量上的大相径庭；以及其他这类的规则；——所有这些，按照以下观点，都便是自然而然的了，即被博物学家们视为亲缘关系相近的那些类型，有着共同的祖先，并且它们通过自然选择而发生变化，并且有灭绝以及性状分异的意外发生。在考虑这一分类观点时，应该记住，世系传衍这一因素，曾被普遍地用来把同一物种的不同性别、年龄以及公认的变种分类在一起，无论它们在构造上彼此是多么地不同。倘若把世系传衍这一因素（这是生物相似性的唯一确知的原因）扩大应用的话，我们便能理解自然系统的含义了：它是力图依照谱系来进行排列，用变种、物种、属、科、目，以及纲这些术语，来表示所获得的差异的各个等级。
退化器官的意义常常是再清楚不过的了：譬如一些同一个属（甚至于同一物种）的甲虫，彼此在各方面都极为相似，其中有一个具有正常大小的翅，另一个却只有膜的残迹；在此不可能对该残迹代表翅这一点加以怀疑。退化器官有时还保持着它们的潜在能力，只是不曾发育而已：雄性哺乳动物的乳头，似乎就是这种情形，因为有很多记录在案的例子显示，这些器官在雄性成体中发育完好而且分泌乳汁。牛属也是如此，其乳腺通常有四个发达的以及两个残迹的乳头；但是在我们家养的奶牛里，后两个有时变得发达，而且分泌乳汁。在同一物种的植物中，花瓣有时仅以残迹出现，而有时则是十分发育的状态。在雌雄异花的植物中，雄花常具有退化的雌蕊；科尔路特（Kolreuter）发现，将这样的雄花与雌雄同花的物种进行杂交，在杂种后代中那退化的雌蕊便增大许多；这表明退化的雌蕊与完全的雌蕊在性质上是基本相似的。
博物学家们试图根据所谓的“自然系统”，排列每一个纲里的种、属与科。但是，这一系统的意义何在呢？有些作者仅将其视为一种方案，以把最相似的生物排列在一起，而把最不相似的生物划分开来；或将其视为尽可能简要地阐明一般命题的人为手段，即譬如，用一句话来描述所有的哺乳动物所共有的性状，用另一句话来描述所有的肉食类所共有的性状，再用另一句话来描述犬属所共有的性状，然后再加上一句话，以全面地描述每一类的狗。这一系统的巧妙与实用，是毋庸置疑的。然而，很多博物学家们认为，“自然系统”的意义，尚不止于此。他们相信，它揭示了“造物主”的计划；但是，除非能够具体说明它在时间上或空间上的顺序，或者具体说明“造物主”计划的任何其他涵义，否则，依我之见，我们的知识并未因此而增加分毫。像林奈的那句名言的表述（我们所常见的，则是一种或多或少隐晦了的形式），即不是性状造就了属，而是属产生了性状，似乎意味着我们的分类中所包含的，不仅仅是单纯的相似性。我相信，它所包含的委实不止于此；我还相信，谱系传衍上的相近（生物相似性的唯一已知的原因）便是这种联系，这种联系尽管为各种不同程度的变异所掩盖，但却被我们的分类给予部分地披露了。
微不足道的性状对于分类的重要性，主要有赖于它们与几个其他重要程度多少不一的性状之间的关系而定。集合性状的价值，在博物学中委实是非常明显的。因此，正如经常所已指出的，一个物种可以在几种性状（既具有生理上的高度重要性、也具有几乎一致的普遍性）上，与它的近缘物种有所区别，可是对于其分类位置的安放，我们却毫无疑虑。所以，我们也已经发现，一种分类倘若仅建立在任何一个单独的性状上，则无论这一性状是何等的重要，却总归是要失败的；因为在体制结构上，没有任何一个部分是普遍恒定不变的。窃以为，集合性状（即令其中连一个重要的性状也没有）的重要性，便可独自解释林奈的格言，即不是性状造就了属，而是属产生了性状；因为这一格言似乎是建立在对于很多微不足道的相似之点的鉴赏上，尽管它们微不足道到难以界定的程度。属于金虎尾科（Malpighiaceae）的某些植物，具有完全的以及退化的花；在退化的花中，诚如朱希锷（A.de Jussieu）所指出的，“种、属、科、纲所固有的性状，大多皆已消失，此乃对我们的分类的嘲笑”。当艾斯皮卡巴属（Aspicarpa）在法国几年之内只产生这些退化的花，从而在很多构造上的最为重要之点上，与该目特有的模式如此大相径庭时，诚如朱希锷所观察的那样，理查德（M.Richard）却敏锐地看出这一属仍应保留在金虎尾科之中。此例在我看来充分地说明了我们的分类有时所必须植根的精神。
这是一个重要的事实，即诸如鲸以及反刍类上颌的牙齿之类的退化器官，常常见于胚胎，但此后却完全消失了。我相信，这也是一条普遍的规律，即退化的部分或器官与相邻的各部分比起来，在胚胎中要比在成体中大一些；所以该器官在这一早期阶段，退化程度较小，甚或不能说是有任何程度的退化。因此，成体的退化器官，也往往被说成是保留了它们胚胎的状态。
我们能够理解，为何一个物种或一群物种，可能在几个最为重要的性状上，与其近缘的物种不同，但仍可与它们可靠地分类在一起。只要有足够数目的性状（无论它们是多么不重要）暴露了共同的世系传衍这一隐蔽的联系，便能可靠地如此予以分类，而且这也常常确是如此做的。哪怕两个类型之间无一共同的性状，但是，如若这些极端的类型之间有一连串的中间类群将其连接在一起的话，我们便可立马推断出它们共同的世系传衍，并把它们全部置于同一个纲内。因为我们发现生理上极为重要的器官，即那些在最多样化的生存条件下用以维系生命的器官，一般来说是最为稳定的，故我们给予它们以特殊的价值；但是，倘若同样这些器官，在另一类群或一个类群的另一部分里差异很大的话，我们立刻在分类中降低其价值。窃以为，我们即将清晰地看到，为何胚胎的性状在分类上具有如此高度的重要性。地理分布在对一些广布的、大的属进行分类时，也会时而有用，盖因大凡栖居在任何独特及隔离的地区的同一个属里的所有物种，十有八九都是从同一亲本那里传衍下来的。
根据相继、些微的变异未必或者通常不在生命的极早期发生，并且在相应的时期得以遗传的原理，我们便能理解胚胎学中的一些重大的主要事实；即同源的部分在个体胚胎中的相似性：一旦成熟时，这些同源的部分在构造上与功能上就变得大不相同了；在同一个纲的不同物种中的那些同源的部分或器官的相似性：尽管这些同源器官在成体成员中适应于尽可能不同的目的。幼虫是活动的胚胎，它们随着生活习性的变化，根据变异在相应的生长阶段得以遗传的原理，而发生了特殊的变异。根据这一相同的原理——而且记住，器官由于不使用或由于自然选择而缩小，这一般发生在生物不得不自维生计的时期，同时还须记住，遗传的原理是多么的强大——退化器官的出现以及最后的完全不发育，对我们不存在什么不可解释的难点；相反，它们的存在甚至是可以预料的了。根据分类排列唯有是按照谱系的、方是自然的这一观点，胚胎的性状以及退化器官在分类中的重要性，便皆可理解了。
根据连续轻微变异受到自然选择的理论，其解释便昭然若揭了——每一变异都以某种方式有利于变异了的类型，但又由于生长相关性而常常影响体制结构的其他部分。在这种性质的变化中，将会很少甚或没有改变原始型式或调换各部分位置的倾向。肢骨可能会缩短及加宽到任何程度，而且可能逐渐地被包在很厚的膜里，以作为鳍用；抑或蹼足可以令其所有的骨头（或某些骨头）加长到任何程度，而且连结它们的膜也可能扩大到任何程度，以作为翅膀用：然而，所有这些巨量的变异，却没有一种趋向去改变骨骼的总体构架或改变几个部分的相互关系。如若我们假定所有的哺乳类的早期祖先［也可称之为原型（archetype）］，其四肢是按现存的一般型式建立的，无论其用途何在，我们都能立马看出在整个纲的动物中的四肢同源构造的明显意义。昆虫的口器也是如此，我们只要假定它们的共同祖先曾有一个上唇、一对上颚及两对下颚，而这些部分在形状上或许都很简单；然后自然选择通过对某种原始创造的形状发生作用，便可用来解释昆虫口器在构造与功能上的无限的多样性。尽管如此，可以想象到，通过某些部分的萎缩及至最终的完全终止发育，通过与其他部分的融合，以及通过其他部分的重复或增生，诸如此类的变异皆在我们所知的可能范围之内，这些变异可能致使一种器官的一般型式变得如此模糊不清以至于最终消失。业已灭绝了的巨型海蜥蜴的桡足，还有某些吸附性甲壳类的口器，其一般的型式，似乎因此而在某种程度上已经模糊不清了。
自从生命的第一缕曙光伊始，所有的生物，均依渐次下降的方式在不同程度上彼此相似，因此，它们能够在类群之下复又分为从属的类群。这一分类分明不像将星体归入不同星座那样地随意。倘若一个类群彻头彻尾地适于栖居在陆上，而另一个类群则彻头彻尾地适于栖居在水中；一群完全适于食肉，而另一群完全适于食植物，凡此等等，那么，类群存在的意义也就太过简单了。但是，自然界中的情形远非如此；因为众所周知，甚至同一亚群里的成员，通常也具有多么不同的习性啊。在第二章与第四章讨论“变异”与“自然选择”时，我业已试图表明，正是那些分布范围广、十分分散并且常见的，才是属于较大的属里的优势物种，也是变异最大的。诚如我所相信，由此而产生的变种或雏形种，最终转变成了新的、不同的物种；而且根据遗传的原理，这些物种趋于产生其他新的以及优势的物种。其结果，现如今那些大的、通常含有很多优势种的类群，趋于继续无限地增大。我还曾进一步试图表明，由于每一物种的变化着的后代，都力图在大自然的经济体制中，占据尽可能多以及尽可能不同的位置，它们也就不断地趋于性状分异。若要支持这一结论，只要看一眼在任何小的地区内生物类型之繁多、竞争之激烈，以及只要看一看有关归化的某些事实便可。
我们是如此习惯地看到胚胎与成体间的构造差异，同样也习惯地看到同一个纲内极不相同的动物的胚胎密切相似，以至于可能导致我们把这些事实视为必然在某种方式上是伴随生长的结果。但是，也没有什么明显的理由可以说明，为何诸如蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在胚胎中当其任何构造一经可辨时，它们的各部分却并不立即以适当的比例显现出来呢。在某些整个类群的动物中以及其他类群的某些成员中，胚胎在任何时期与成体的差别都不大：一如欧文曾就乌贼的情形所指出的，“此中没有变态；远在胚胎的各部分发育完成之前，头足类的性状即已显现出来”；在蜘蛛中也是如此，“无甚值得称之为变态”的。昆虫的幼虫，无论是适应于最为多样与活跃的习性，还是由母体养育或处于适宜的营养之中而不甚活动，却几乎全部得经过一个相似的蠕虫状的发育阶段；但是在诸如蚜虫这样少数的情形中，倘若我们看一下赫胥黎教授的有关这一昆虫发育的很棒的插图，我们看不到蠕虫阶段的任何踪迹。
为证实这一观点，让我们一瞥变种的分类，据信或者已知，变种是从同一个物种传衍下来的。这些变种被列于物种之下，而亚变种又被列于变种之下；至于我们的家养生物中，如我们所见的家鸽的情形，还需要有几个其他的差异级别。类群之下再分类群的存在的起源，对变种来说，与物种不无二致，即兼带不同程度变异的世代传衍所呈现的紧密程度。变种的分类所依据的规则，与物种的分类几近相同。作者们已经坚持依据自然的而非人为的系统来对变种进行分类的必要性；比如，我们被告诫，不要仅仅因为菠萝的果实（尽管这是最重要的部分）碰巧近乎一模一样，便将其两个变种分类在一起；无人会把瑞典芜菁与普通芜菁归在一起，尽管其可食用的肥大块茎是如此地相似。大凡最为稳定的部分，则被用于变种的分类：因此，伟大的农学家马歇尔（Marshall）说，角在牛的分类中很有用处，因其比身体的形状或颜色等的变化为小，而对绵羊来说，由于它们的角比较不稳定，故其用处也大为减少。在变种的分类中，我觉得倘若我们有真实谱系的话，那么，谱系的分类就会被普遍地采用；而且业已有几位作者进行过这方面的尝试。因为我们或许感到很有把握，无论有过多少的变异，遗传原理总会把那些相似点最多的类型归在一起。在翻飞鸽中，尽管某些亚变种在具有较长的喙这一重要性状上，不同于其他的亚变种，然而由于所有的都具有翻飞的共同习性，它们还是被归在一起；但是短面的品种，几近抑或完全丧失了这种习性：尽管如此，对这一问题不加推理或思考，这些翻飞鸽均被归入同一类群，因为它们既在血统上相近，也在其他方面颇为相似。倘若能够证明霍屯督人是自黑人传衍而来的话，那么我认为，他们就应归入黑人族群，无论其肤色以及其他一些重要性状与后者是多么地不同。
我在第一章中曾指出，有某些证据表明下述是极有可能的，即一种变异无论最初出现在亲本身上的时间是何年龄段，这一变异就趋于在后代的相应年龄段上重现。某些变异只出现在相应的年龄段，譬如，蚕蛾在幼虫、茧或成虫的状态时的特点；或者，一如几近成体的牛角的特点。但是更进一步地说，据我们所知，一些变异在生命中的出现可能或早或晚，但它们趋于在后代与亲本的相应年龄段中出现。我决不是说这是一成不变的情形；而且我可以举出很多例子说明，这些变异（就该词的最广义而言）意外发生在子代身上的时期，要早于发生在亲代身上的时期。
也许由于畸形往往影响极为早期的胚胎，所以通常人们便以为，轻微的变异也必然出现于同样早的时期。但在这一方面，我们没有什么证据，委实证据偏又指向相反的一面；因为众所周知，牛、马以及各种玩赏动物的饲养者们，直到动物出生后的一段时间以后，并不能有把握地确定其最终有何优点或长成什么样子。这种情形，我们从自身的孩子也清晰可见；我们并不总能看出一个孩子将来是高还是矮，或者将来的确切容貌如何。问题不在于任何变异是在生命的什么时期发生的，而是在于在哪一个时期变异充分地表现出来了。变异的原因，可能在胚胎形成之前业已发生作用，而我相信通常也确实如此；而且变异可能由于雄性及雌性的性元素受到了其亲本或祖先所遭遇的条件的影响。尽管如此，在很早时期（甚至在胚胎形成之前）由此而产生的效果，可能在生命的晚些时候出现；一如仅在晚年出现的遗传性疾病，却是通过亲本一方的生殖元素传给后代的。或是像杂交的牛的角，也受到了任一方亲本的角的形状的影响。对于一个非常幼小的动物的福祉来说，只要它还留在母体的子宫内（或卵内），或者只要它得到亲体的营养和保护，那么，它的大多数性状无论是在生命的稍早一些时候还是较晚时期才完全获得的，对于它来说都必定是无关紧要的。譬如，对于一种具有长喙即可最有利于觅食的鸟，只要当它还由双亲喂养时，至于它是否具有这种特定长度的喙，是没什么大不了的。因此，我得出如下的结论：每一物种获得现在的构造所靠的很多变异，其中的每一个变异，很可能不是在生命中的很早时期发生的；我们家养动物中有一些直接的证据支持这一观点。但是在其他情形中，很可能每一个相继的变异（或其中的大多数）都是在绝早的时期即已出现。
同一个纲里极为不同的动物的胚胎，在其构造上彼此类似的各点，与其生存条件常常没有什么直接的关系。比如，我们不能假定，在脊椎动物的胚胎中，动脉在鳃裂附近的特殊的环状构造，是与相似的条件有关的，试看：幼小哺乳动物是滋养在母体的子宫内、鸟卵在巢中孵化、蛙类在水中产卵。我们毫无理由相信这等关系的存在，是与它们相似的生活条件有关的，一如我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍中相同的骨头，是关乎于它们生活条件的相似。无人会假定，幼狮的条纹或黑鸫雏鸟的斑点，对于这些动物有何用处，或是跟它们所遭遇的条件有关。
因为退化器官的存在是由于生物体制结构的每一部分均具有被遗传的趋向，并且这种趋向是一直长期存在的，因而，根据分类的谱系观点，我们便能理解，为何分类学家们发现退化器官跟生理上极重要的部分一样地有用，有时甚至于比后者更为有用。退化器官可以与一个字词中的一些字母相比拟，它们虽依然保存在拼写中，但却不发音了，不过还可用作追寻那个字词的来源的线索。根据兼变传衍的观点，我们可以断言，呈退化、不完全以及无用状态（或完全不发育）的器官的存在，在此远非是一个奇异的难点（对普通的造物信条来说，无疑是个难点），甚至是可以预料到的，而且能为遗传的法则所解释。
按照敝人兼变传衍的观点，退化器官的起源便很简单。在我们的家养生物中，我们有很多退化器官的例子，如：无尾品种的尾的残基、无耳品种的耳的残余、无角牛品种［据尤亚特（Youatt）称，尤其是牛犊］的下垂的小角的重现，以及花椰菜整个花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹。然而我怀疑，任何此类例子除了显示退化器官可以产生出来之外，能否揭示自然状态下退化器官的起源呢；盖因我怀疑自然状态下的物种压根儿是否经历过一些突然的变化。我相信，器官的不使用是主要原因；它在相继的世代中导致各种器官的逐步缩小，直至它们成为退化器官，一如栖居在黑暗洞穴内的动物的眼睛，以及栖居在大洋岛上的鸟类翅膀之情形，这些鸟极少被迫起飞，最终丧失飞翔能力。再者，一种器官在某些条件下是有用的，在另一些条件下可能是有害的，比如栖居在开阔小岛上的甲虫的翅膀便是如此；在此情形下，自然选择会持续缓慢地使该器官缩小，直到成为无害的与退化的器官。
所以，在分类中，我们必须不要信任体制结构部分的相似性，无论这些部分对生物与外部环境的关系上的福祉可能是多么地重要。也许部分地是由于这一原因引起的，几乎所有的博物学家们，均极为强调高度重要或具生理重要性的器官的相似性。毫无疑问，这种把重要的器官视为在分类上也是重要的观点，一般来说是正确的，但绝不意味着它总是正确的。我相信，它们在分类上的重要性，取决于它们在大群的物种中的较高的恒定性；而这种恒定性，则依赖于器官在物种适应其生活条件的过程中经历了较少的变化。因此，一种器官的单纯生理上的重要性，并不决定它在分类上的价值，这几乎已为下述这一事实所表明，即在亲缘关系相近的类群中，尽管我们有理由设想，同一器官具有几近相同的生理上的价值，但其在分类上的价值却大不相同。但凡研究过任何一个类群的博物学家，无人会对这一事实熟视无睹；而且在几乎每一位作者的著作中，它都得到了充分地承认。在此仅引述最高权威罗伯特·布朗（Robert Brown）在讲到山龙眼科（Proteaceae）的某些器官时所说的话就够了；他说，它们在属一级的重要性，“像它们的所有部分的重要性一样，不仅在这一个科中，而且据我所知在每一个自然的科中，都是非常不等的，并且在某些情形下，似乎完全消失了”。他在另一著作中又说道，牛栓藤科（Connaraceae）的各个属“在子房为一个或多个上，在胚乳的有无上，在花蕾内的花瓣作覆瓦状或镊合状上，均不相同。这些性状中的任何一个，孤立地看时，其重要性经常在属一级之上，然而在此将其合在一起来看时，它们似乎尚不足以区别纳斯蒂思属（Cnestis）与牛栓藤属（Connarus）”。举昆虫中的一个例子，诚如韦斯特伍德（Westwood）业已指出的，在膜翅目（Hymenoptera）的一个大的类群里，触角的构造最为稳定；而在另一类群里，则其差异甚大，因而这些差异在分类上仅有十分次要的价值；然而无人会说，在这同一个目里的两个类群里，触角在生理上的重要性，是不相等的。在同一类群生物中，同一重要的器官在分类上的重要性却有所不同，此等事例实乃不胜枚举。
根据同样的兼变传衍的观点，形态学中的所有重大事实，都成为可以理解的了，无论我们去观察同一纲的不同物种的同源器官（不管其有何用处）所表现的同一形式；还是去观察每一动物和植物个体中的按同一形式构建的同源部分。
关于自然状态下的物种，实际上每一位博物学家都已经把世系传衍纳入分类；因为他把两性都包括在最低单位，即物种中；而每一位博物学家也都了解，两性有时在一些最重要的性状上会有多么巨大的差异：某些蔓足类的雄性个体与雌雄同体之间，在成年时几乎无一共同之处，然而却无人会梦想将其分开。博物学家把同一个体的几个不同的幼体阶段都包含在同一物种之内，无论它们彼此之间以及与成体之间的差异如何巨大；正像他同样包括了斯汀斯特鲁普（Steenstrup）的所谓交替的世代一样，这些交替的世代仅在技术性的含义上，方能被视为同一个体。博物学家把畸形归在同一物种中；他把变种也归在同一物种中，并非仅仅因为它们与亲本类型极为相似，而是因为它们都是从亲本类型那里传衍下来的。相信立金花是从报春花那里传衍下来（或者是后者自前者传衍下来）的博物学家，自会把它们放在一起定为同一个种，并给其以相同的定义。先前曾被列为三个不同属的兰科植物类型［和尚兰（Monachanthus）、蝇兰（Myanthus）与龙须兰（Catasetum）］，一旦发现它们有时会产于同一穗上时，它们便即刻被归入同一个物种。
那些必被认为是在生理上不很重要、但却被公认是在界定整个类群上极为有用的部分所显示出的性状，其众多例子俯拾皆是。譬如，从鼻孔到口腔有无一个通道，欧文认为，这是绝对地区别鱼类与爬行类的唯一性状；又如，有袋类的颌骨角度的弯曲变化、昆虫翅膀的折合方式、某些藻类的颜色、禾本科草类的花在各部分上的细毛，以及脊椎动物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性质。倘若鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛的话，那么我认为，这种不重要的外部性状，在决定这一奇怪的动物与鸟类及爬行类的亲缘关系的程度上，定会被博物学家们认为是一种重要的帮助，就像以任何一种内部重要器官的构造为分类途径一样。
在某些情形中，缘于我们一无所知的原因，连续的逐级变异可能发生于生命的很早时期，或者每一级变异可能在早于它初次出现的生长阶段得以遗传。在任一种情形（如短面翻飞鸽的情形）中，幼体或胚胎便会密切地类似于成年的亲本类型。在某些诸如乌贼、蜘蛛此类的整个类群的动物中，或是在昆虫这一大纲里的少数成员（如蚜虫）中，我们业已见到，这是发育的规律。至于在这些情形中幼体不经过任何变态，或在最早的阶段跟其亲本密切相似之终极原因，我们所能看到的是源于下述两种可能性：首先，由于在持续很多世代的变异过程中，幼体在发育的很早阶段不得不自行维生；再者，由于它们要沿袭与亲本一模一样的生活习性；因为在此情形下，它们在很早的生长阶段就得按照亲本的同样方式发生变异，以适应于其相似的习性，这对于物种的生存是不可或缺的。然而，对胚胎不经历任何变态，也许还需要进一步的解释。另一方面，幼体的生活习性倘若稍微不同于其亲本类型，故而结构上也稍有不同，并对其是有利的话，那么，按照在相应生长阶段遗传的原理，活跃的幼体或幼虫由于自然选择的原因，很容易变得与亲本不同，甚至不同到任何可以想象的程度。此类差异也可变得与发育的相继阶段相关；以至于第一阶段的幼虫与第二阶段的幼虫，可能会大不相同，一如我们所见的蔓足类的情形。成体也可能变得适应于某些地点或习性，以至于运动器官或感觉器官等在那里都派不上用场了；在此情形下，最终的变态便会被称之为退化了。
沃特豪斯先生业已指出，当属于一个动物群的成员表现出与一个十分不同的类群有亲缘关系时，这种亲缘关系大多只是一般的而非特殊的；因而，据沃特豪斯先生称，在所有啮齿类中，绒鼠与有袋类的关系最为接近；但是在它向这个“目”靠近的诸点中，其关系只是一般的，而不是说，它跟有袋类的一个种之间的关系，要比跟有袋类的另一个种之间的关系更近。由于绒鼠与有袋类的亲缘关系的诸点据信是真实的，而不仅仅是适应性的，按照我的理论，它们就得归因于共同的遗传。所以，我们必须假定，要么所有的啮齿类（包括绒鼠在内）都是从某种古代的有袋类分支出来的，而这种古代有袋类相对于所有现生的有袋类来说，有着某种程度上的中间性状；要么啮齿类与有袋类两者均从一个共同的祖先分支而来，而且自那之后均在不同的方向上发生了很大的变化。无论依据哪一种观点，我们均可假定，绒鼠通过遗传比其他啮齿类保存了更多的古代祖先的性状；因而，它虽不会与任何一个现生的有袋类有特殊的关系，但由于部分地保留了它们共同祖先的性状（抑或这一类群的一个早期成员的性状），而间接地与所有的或几近所有的有袋类有关系。另一方面，据沃特豪斯先生所指出的，在有袋类中，袋熊（phascolomys）与整个的啮齿目最相类似、而不是与啮齿类的任何一个物种最相类似。然而，在此情形中，大可猜测这种类似只是同功的，盖因袋熊业已适应了啮齿类那般的习性。老德康多尔在植物中不同目的亲缘关系的一般性质上，也已做过一些几近相似的观察。
根据这些观点，我们便能理解真正的亲缘关系与同功的或适应的类似之间的极为重要的区别了。拉马克首先唤起了人们对这一区别的注意，其后得到麦克力（Macleay）及其他一些人的强力推崇。在儒艮（厚皮类动物）与鲸鱼之间以及这些哺乳动物与鱼类之间，它们在体形上以及鳍状前肢上的类似，都是同功的。在昆虫中，这样的例子也不胜枚举；故林奈曾被外观所误导，竟把一个同翅类的昆虫划定为蛾类。类似的情形我们甚至于也见于家养变种之中，一如普通芜青与瑞典芜青的肥大块茎的情形。灵缇犬与赛跑马之间的类似，比起一些作者所描述的大相径庭的动物之间的奇特类似，也许还略逊一筹。只有当性状揭示了世系传衍时，方在分类上具有真正的重要性，根据我的这一观点，我们便能清晰地理解，为何对于系统分类学家来说，同功的或适应的性状却几乎是毫无价值的，尽管它们对于生物的福祉极为重要。因为属于两条极不相同的世系的动物，可能很容易适应于相似的条件，因而使其在外表上密切类似；但是，这种类似非但不会揭示，反而会趋于掩盖它们与其原本的世系之间的血缘关系。我们也能理解以下的看起来是明显矛盾的情形，即同样的一些性状，在一个纲或目与另一个纲或目相比较时，是同功的，但是当同一个纲或目的成员之间相互比较时，却揭示了真实的亲缘关系：因而，体形与鳍状前肢只有在鲸与鱼类相比时，才是同功的，都是两个纲对水中游泳的适应；但是，在鲸科的几个成员之间，体形与鳍状前肢却是显示其真实亲缘关系的性状；因为这些鲸类在很多大小俱全的性状上是如此地一致，以至于我们对于它们的一般体形与肢的构造是从共同祖先那里传衍下来的这一点，无可置疑。鱼类的情形亦复如此。
属于比较大的属的优势物种，其变异了的后代，趋于继承一些优越性，这种优越性曾使它们所属的类群增大并使其亲本占有优势，故此它们几乎肯定地会广为散布，并在自然经济组成中攥取越来越多的位置。较大的与较占优势的类群，因而便趋于继续增大；其结果它们便会排挤掉很多较小与较弱的类群。因此，我们便能解释下述事实，即所有的生物（现代的以及灭绝了的），都包含在少数的大目以及更少数的纲里，而且全部都被纳入一个巨大的自然系统之中。一个惊人的事实可以显示，高级类群在数目上是何等之少，而在全世界的分布又是何等之广，那就是，澳洲的发现，并未增加哪怕是一种可以辟为一个新的纲的昆虫；而且在植物界，据我自胡克博士处得知，所增加的也仅仅是两三个小的目而已。
最后，我们业已看到，自然选择是生存斗争的结果，并且几乎必然地在任何优势的亲本种的很多后代中，导致灭绝与性状分异，而自然选择却解释了所有生物的亲缘关系中的那一重大而又普遍的特点，即生物隶属于层层相崁的类群。我们用世系传衍这个要素，把两性的个体以及所有年龄的个体，分类在一个物种之下，即便它们的共同性状很少；我们用世系传衍，对已知的变种进行分类，无论它们与其亲本可能有多大的不同；我相信，世系传衍这一要素，便是博物学家们在“自然系统”这个术语下所寻求的那条潜在的联系纽带。自然系统（就其业已达到的理想范围而言），在排列上是依据谱系的，而共同亲本的后代之间的等级差别，则是由属、科、目等来表达的；根据这一概念，我们便能理解我们在分类中不得不遵循的规则了。我们可以理解，为何我们看重某些类似性远胜于其他的类似性；为何我们可以采用退化的、无用的器官，或其他在生理上无关紧要的器官；为何在比较一个类群与另一不同类群时，我们毫不犹豫地舍弃同功的或适应的性状，可是在同一类群的范围之内，我们却又用同样这些性状。我们能够清晰地看出，所有的现生的以及灭绝了的类型，是如何能一起归入一个大的系统里；每一个纲里的几个成员，又是如何通过最为复杂的、辐射形的世系线而连在一起。或许我们永远都解不开任何一个纲的成员之间错综复杂的亲缘关系网；然而，当我们观念上有了一个明确的目标，而且不去诉诸某种未知的造物计划，那么，我们便可望取得实实在在的，尽管是缓慢的进步。
实际上，当博物学家们在工作时，他们对界定一个类群，或归属任一特定的物种所用的性状，并不在意其生理上的价值。如若他们找到一种几近一致的，并为很多类型（而不为其他的类型）所共有的性状，他们就把它用作具有极高价值的性状之一；倘若仅为较少数的类型所共有，他们就把它用作具有次等价值的性状。这一原则已广为一些博物学家们认为是正确的；而且无人能像卓越的植物学家奥·圣提雷尔那样表述地如此明了。倘若某些性状总是与其他的性状相关出现的话，尽管它们之间并无明显的联系纽带可见，也会赋予它们以特殊的价值。在大多数的动物类群中，重要的器官，诸如推送血液的器官或为血液输送空气的器官，或传宗接代的器官，如若几近一致的话，它们在分类上就会被视为是极为有用的；但是在某些动物类群中，所有这些最为重要的维持生命的器官，仅能提供非常次要价值的性状。
在软体动物这一大纲中，尽管我们能够说明一个物种的一些部分与其他不同物种的一些部分是同源的，但我们能指出的系列同源却很少；也就是说，我们很少能够说出，同一个体的某一部分或器官与另一部分是同源的。而且我们能够理解这一事实；因为在软体动物中，即令在该纲的最低等成员里，我们几乎找不到任何一个部分，像我们在动物界与植物界的其他大纲里所看到的那样，有着如此无限的重复。
由于不同纲的成员通过连续的、些微的变异，常常适应于生活在近于相似的条件之下（譬如栖居在陆、空、水这三种环境中），因而我们或许能够理解，不同纲的亚群之中为什么有时会见到一种数字上的平行现象。被任何一个纲里的这种平行现象所打动的自然学者，通过任意地提高或降低其他纲里的类群的级别份量（我们的一切经验表明这种评价迄今依然是任意的），便会很容易地把这种平行现象予以广泛延伸；因而，很可能就产生了七级、五级、四级与三级的分类法。
因为曾经在这个地球上生存过的所有生物（灭绝了的与现生的），都得放在一起分类，又因为所有的生物均被细微的逐次变化连结在了一起，如若我们的收藏是近乎完全的话，那么，最好的或委实是唯一可能的分类，便会是依据谱系的分类。依我之见，世系传衍便是博物学家们在自然系统这一术语下所要寻求的潜在的联系纽带。根据这一观点，我们便能理解，在大多数博物学家们的眼里对于分类来说，为什么胚胎的构造甚至比成体的构造更为重要。因为胚胎是动物呈较少改变的状态；因而它揭示了其祖先的结构。在两个动物类群中，无论它们现在彼此之间在构造与习性上有多么大的差异，如若它们经过了相同或相似的胚胎阶段，我们便可确定它们都是从同一个或近乎相似的亲本类型传衍下来的，因而也是在相应程度上密切相关的。因此，胚胎构造中的共同性便揭示了世系传衍的共同性。无论成体的构造可能有多大的变异或变得扑朔迷离，胚胎构造将会揭示这种世系传衍的共同性；比如，我们看到，可以通过蔓足类的幼虫立刻辨识出它们是属于甲壳类这一大纲的。由于每一个种或成群的种的胚胎状态，向我们部分地显示了它们变异较少的、古代祖先的构造，因此我们便能理解古代的、灭绝了的生物类型，何以与其后代（即我们现存的物种）的胚胎竟然如此相似。阿格塞相信这是一条自然法则；但我不得不承认我仅希望看到这一法则此后被证明是真实的。可是，只有在现今假定被现生胚胎所代表的那一古代状态还没有被湮没的一些情形下，它才能被证明是真实的，即这种古代状态，既没有由于漫长变异过程中连续变异出现于发育的很早时期而湮没，亦没有由于这些变异在早于它们初次出现时的发育阶段得以遗传而湮没。还须记住的是，古代生物类型与现生类型的胚胎相似的这一假定的法则，尽管可能是真实的，但是由于地质记录在时间上却上溯得还不够久远，这一法则也可能长期地甚或永远地难以得到确证。
最后，本章中业已讨论过的几类事实，依我之见，是如此清晰地表明，栖居在这个世界上的无数的物种、属与科的生物，在它们各自的纲或类群的范围之内，皆从共同祖先传衍而来，而且皆在生物的世系传衍过程中发生了变异，因此，即令没有其他的事实或论证的支持，我也应毫不犹豫地接受这一观点。
胚胎学。——先前业已顺便地指出，同一个体的某些器官，在胚胎期一模一样，成熟后才变得大不相同，并且用于不同的目的。同样地，同一个纲内的不同动物的胚胎，也常常是惊人地相似：要证明这一点，没有比阿格塞所提及的例子更好了，即由于忘记了给某一脊椎动物的胚胎加上标签，他现在无法辨识它究竟是哺乳动物的、还是鸟类的或是爬行类的。蛾类、蝇类以及甲虫等蠕虫状的幼体，要远比成虫，彼此间更为相似；但在幼体情形中，胚胎是活跃的，并适应于特殊的生活途径。胚胎相似性法则，有时在相当晚的生长阶段依然有迹可循：因而，在鸟类中，同属以及亲缘关系相近的属，其第一身与第二身羽衣往往彼此相似；一如我们在鸫类中所见的带斑点的羽毛。在猫族中，大多数物种都具有条纹或排成条带的斑纹；幼狮也都有清晰可辨的条纹。在植物中，我们也偶尔（尽管极少）见到类似的情形；例如，金雀花（ulex）或荆豆（furze）的胚叶以及假叶金合欢属（phyllodineous acaceas）的初叶，像豆科（leguminosae）植物的普通叶子一样，均呈羽状或分裂状。
倘若承认这两项原理是真实的话，那么我相信，它们将会解释胚胎学中所有的上述主要事实。但是，首先让我们来看一看家养变种中几个类似的例子。某些作者曾经著文论犬，他们主张，灵缇犬与斗牛犬虽看起来大不相同，但其实是亲缘关系很近的不同变种，很可能从同一个野生品种传衍下来的；因此，我十分好奇地想知道它们的幼崽彼此间的差异究竟有多大：育种者告诉我，幼崽之间的差异与其亲本之间的差异一模一样，凭肉眼判断，看起来几乎是这么回事儿；但在实际测量老狗以及生下来六天的幼崽时，我发现幼崽之间在比例上的差异量远未达到成体间的差异。另外，我被告知，驾车马与赛跑马的小马驹之间的差异，与完全长成的马之间的差异一样；而这却大大地出于我的意料之外，因为我认为这两个品种之间的差异，很可能完全是驯化下的选择所致；但是把赛跑马与重型拉车马的母马跟它们生下来三天的小马驹仔细测量之后，我才发现小马驹之间在比例上的差异量远未达到成体间的差异。
在有关地史上的演替一章里，根据每一类群的性状长期连续的变异过程中一般分异很大的原理，我曾试图表明，为何较为古老的生物类型，常常呈现出在某种轻微的程度上介于现生类群之间的性状。少数古老的、中间的亲本类型，偶尔会将变化甚少的后代传到如今，它们即成了我们所谓的衔接类型或畸变类型（osculant or aberrant forms）。任何类型愈是异于常态，根据敝人的理论，则已灭绝了的以及完全消失的连结类型的数目也就必然愈大。我们有某种证据表明，畸变的类群因灭绝事件而严重受损，因为它们一般仅有极少数的物种；而那些委实存在的物种，一般彼此间的差异也极大，这再度暗示着灭绝。譬如，鸭嘴兽属与南美肺鱼属，即便是每一个属由十多个物种代表、而不是仅由单一物种代表的话，它们异于常态的程度也未见得会更轻；诚如我经过一番调查所发现的，这种物种丰富的情况，通常并轮不到畸变属的头上。我想，我们若要解释这一事实的话，只要作如是观即可，即把畸变的类群视为被较为成功的竞争者们所征服的衰落类型，其中的少数成员在异常巧合的有利条件下得以保存下来。
但是，我必须更加充分地解释我所说的意思。我相信，在每一个纲里，类群的排列（按照与其他类群的适当的从属关系以及相互关系来排）必须是完全依据谱系的，方会是自然的；然而，有几个分支或类群，虽与其共同祖先在血统关系上程度相等，但由于经历了不同程度的变异，其差异量却大不相同；这表现在这些类型被定为不同的属、科、派（sections）或目。倘若读者不辞烦劳去参阅一下先前的图解，便能完全理解此处的意思。我们假定从 A到L的字母代表生存于志留纪的近缘的属，而且它们都是从某一个更早而未知的物种那里传衍下来的。其中三个属（A、F及I）的物种，均有变异了的后代传至今天，由最顶上那条横线上的十五个属（a14到z14）来代表。那么，从单独一个物种传衍下来的所有这些变异了的后代，代表着在血统上或谱系上有着同等程度的关系；它们可以被喻为同是第一百万代的宗兄弟；然而，它们彼此之间却有着广泛的以及不同程度的差异。从A传衍下来的类型，现在分成两个或三个科，并构成了一个目，而且有别于那些从I传衍下来的类型，后者也分成了两个科。从A传衍下来的现存物种，则不能与亲本种A定为同一个属了；同样，从I传衍下来的现存物种，也不能与亲本种I归入同一个属了。但是可以假定现存的属F14变异甚微；那么它便可以定为亲本属F，恰似少数几个现今依然生存的生物属于志留纪的属一样。所以，这些在血统上以同等程度彼此相关的生物，它们之间的差异的量或差异的级别，就变得大不相同了。尽管如此，它们的谱系排列不仅在现在依然是完全真实的，而且在传衍的每一个相继的时期亦复如此。从A传衍下来的所有变异了的后代，均从其共同祖先处继承了一些共同的东西，从I传衍下来的所有后代同样如此；在每一相继的时期，其后代的每一从属的分支也是如此。然而，如若我们乐意假定A或I的任何后代变异得如此之大，以至于或多或少地完全丧失了其身世的痕迹，在此情形下，它们在自然分类中的位置也就或多或少地完全丧失了；就像有时候似已出现在现生生物中的情形一样。F属的所有后代，沿着它的整条谱系线，假定只发生很少的变化，它们便形成单独的一个属。但是这个属，尽管很孤立，将仍会占据它应有的中间地位；因为F在性状上原本就是居于A与I之间的，而自这两个属传衍下来几个属，在某种程度上会继承了它们的性状。这一自然排列在图解中显示了出来（至少在纸面上可能的情况下），不过是一种过于简单的方式。倘若不是用一个分支图解、而只是把类群的名字写在一条直线系列上的话，那就更不太可能给出自然的排列了；而且，我们在自然界中在同一类群的生物间所发现的亲缘关系，若想用平面上的一个系列来表示，显然是不可能的。所以，依据我所持的观点，像宗谱一样，自然系统在排列上是依据谱系的；但是不同的类群所经历过的变异量，不得不用以下的方式来表达，即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、派、目以及纲里。
现在这一论题还有另一个同样引人好奇的分支；即并不是同一个纲不同成员的同一部分相比较，而是同一个体的不同部分或器官相比较。大多数生理学家们都相信，头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同源的，亦即在数目上和相互关联上是对应的。脊椎动物和环节动物各纲的每一成员的前肢与后肢，明显是同源的。在比较甲壳类的异常复杂的颚与足时，我们目睹同样的法则。几乎每一个人都熟悉，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊与雌蕊的相互位置以及它们的内部构造，若从它们由呈螺旋状排列的变形叶子所组成的观点看，便可一目了然。在畸形的植物中，我们常常可以获得一种器官可能转化成另一种器官的直接证据，而且我们在胚胎期的甲壳类、很多其他的动物以及花中，能够实际地看到：在成熟期变得极不相同的器官，在生长的早期阶段却是一模一样的。
至此我列举了有关退化器官的一些主要事实。当回想这些事实时，每个人必定会对其感到惊讶不已：因为同样的推理，既清晰地告诉我们大多数部分与器官巧妙地适应于某些用处，也同样清晰地告诉我们这些退化或萎缩的器官是不完全的、无用的。在自然史著作中，退化器官一般被说成是“为了对称之故”或是为了要“完成自然的设计”而被创造出来的；但这对我来说什么也没解释，而仅仅是事实的重述而已。因为行星是依椭圆形轨道绕着太阳运行的，故而卫星为了对称之故、为了完成自然的设计，也是循着相同的轨道绕着行星运行的，难道这么一说就够了吗？有一位著名的生理学者，曾通过假设退化器官是用来排除过剩的或对于生物体有害的物质的，来解释退化器官的存在；但是我们能假定那微小的乳突（它常常代表雄花中的雌蕊、而且只是由细胞组织所构成的）也能发生如此的作用吗？难道我们能假定退化的牙齿的形成（此后因吸收而消失），是为了通过把宝贵的磷酸钙排除出去，而对迅速生长的胎牛有利吗？当人的手指被截断时，不完全的指甲有时会出现于残指上：若是我相信这些指甲的残余的出现，不是由于一些未知的生长法则，而是为了排除角质物质，那我就得相信海牛鳍上的退化指甲也是为此同样的目的而形成的。
我也曾试图表明，大凡数量正在增加、性状正在分异的类型，不断地趋于排除以及消灭那些分异较少、改进较少，以及先前的类型。我请读者回过头去，参阅先前解释过的、用以说明这几项原理的作用的图解；便可见下述的必然的结果，即从一个祖先传衍下来的变异了的后代，在类群之下又分裂成从属的类群。在图解中，顶线上每一个字母，代表一个含有几个物种的属；而这条顶线上的所有的属在一起形成一个纲；由于全都是从同一个古代的、但尚未见到的祖先那里传衍下来的，因而它们遗传继承了一些共同的东西。然而，根据这同一原理，左边的三个属有很多共同之点，而形成了一个亚科，不同于右边毗邻的两个属所形成的亚科，后者是从谱系第五个阶段的共同祖先那里分歧出来的。这五个属依然有很多（尽管稍少一些）共同之点；它们组成一个科，不同于更右边、更早时期分歧出来的那三个属所组成的科。所有这些属都是从（A）传衍下来的，故组成一个目，并区别于从（I）传衍下来的那几个属。所以，在此我们将从一个祖先传下来的很多物种归入了属；而这些属被包括在或从属于亚科、科与目，所有的都归入一个纲里。因此，在类群之下再分类群的自然历史中的这一伟大事实（此乃司空见惯，故令我们对其熟视无睹），在我看来，便得到解释了。
几个家养的鸽子品种都是从同一野生种传衍下来的，由于在我看来这方面的证据是确定的，故我对孵化后十二小时以内的各个品种的雏鸽进行了一番比较；对野生的亲本品种、凸胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、巴巴鸽、龙鸽、信鸽以及翻飞鸽，我仔细地测量了（但在此不详细列出）它们喙的比例、嘴的宽度、鼻孔和眼睑的长度、足的大小及腿的长度。在这些鸽子中，有一些在成年之后，它们在喙的长度与形状上彼此间的差异如此异常之大，以至于它们若是自然产物的话，我毫不怀疑，它们一定会被定为不同的属。但是，当把这几个品种的雏鸟排成一列时，尽管其中的大多数彼此能被区分开来，可是在上述几点上的比例上之差异，远不及成年的鸟之间那么大。差异的某些特点（如嘴的宽度），在雏鸟中几乎难以察觉出来。但是，这一法则有一显著的例外，因为短面翻飞鸽的雏鸟在其所有的比例上，与野生岩鸽以及其他品种的雏鸟之间的差异，几乎与成鸟之间完全一样。
>分类，类群之下复有从属的类群——自然系统——分类中的规则与困难，用兼变传衍的理论予以解释——变种的分类——世系传衍总被用于分类——同功的或适应的性状——一般的、复杂的与辐射型的亲缘关系——灭绝分开并界定了生物类群——形态学：见于同纲成员之间、同一个体各部分之间——胚胎学之法则：根据变异不在早期发生，而在相应发育期才遗传来解释——发育不全的器官：其起源的解释——概述。
功能上的任何变化，凡能由难以察觉的细小步骤完成的，均在自然选择的力量范围之内；因此，在改变了的生活习性期间，一种器官对某一目的而言，变得无用抑或有害，可能经过改变而用于另一目的。或者一种器官有可能只保存它先前诸项功能之中的一项。一种器官，一旦变得无用时，大可发生很多变异，因为它的变异已不再受到自然选择的抑制了。不管是在生命的哪一个时期不使用或选择令一种器官缩小，而这一般都发生在生物步入成熟期并达到其全部活力之时；在相应生长阶段遗传的原理，就会使呈缩小状态的器官在同一生长阶段重新出现，其结果很少会使胚胎中的这一器官受到影响或缩小。因此我们便能理解，胚胎中的退化器官相对大小较大，而在成体中其相对大小则较小。然而，如若缩减过程的每一步不是在相应的生长阶段得以遗传，而是在生命的极早期得以遗传（因为我们有很好的理由相信这是可能的），那么，退化的部分就会趋于完全消失，我们便会遇到完全不发育的情形。在前面有一章里曾解释过有关生长的经济学原理，根据这一原理，形成任何部分或构造的物质，如若对于其所有者无用的话，就会尽可能地被节省掉；这一原理很可能会在此起到作用；而这就趋于造成一种退化器官的完全消失。
企图用功利或用终极目的教义，来解释同一个纲的诸成员的这种型式上的相似性，是最无望的了。欧文在其《四肢的性质》这部饶有趣味的著作中，坦承这种企图的无望。按照每一种生物均为独立创造的普通观点，我们只能说它就是如此；亦即将每一种动物与植物造成这样，本是“造物主”的兴致所在。
博物学家们经常谈及，头骨是由很多变形的脊椎骨所形成的；蟹的颚是由一些变形的腿所形成的；花的雄蕊与雌蕊是由变形的叶子所形成的；但是正如赫胥黎教授所指出的，在这些情形中，也许较为正确的说法是，头骨与脊椎骨、颚与腿等等，并不是从彼此之间变形而来的，而是从某个共同的构造变形而成的。然而，博物学家们只是在隐喻的意义上作如是说的；他们远不是认为，在世系传衍的漫长过程中，任何原始器官（在一个例子中是脊椎骨，在另一个例子中则是腿）实际上业已变成了头骨或颚。可是，由于这类变化曾出现的表象如此可信，以至于博物学家们几乎难以避免地要使用带有这种明显含义的语言。按照敝人的观点，这些名词或可照字义来使用，那么譬如蟹的颚这一奇异的事实也得以解释，即倘若蟹的颚委实是在世系传衍的漫长过程中，从真正的腿或是某种简单的附肢变形而来的，那么，它们所保持的无数性状很可能便是通过遗传而得以保存的。
我们的分类常常明显地受到亲缘关系的链环的影响。没有什么比界定为所有鸟类共有的很多性状更容易的了；可是在甲壳类里，这种界定至今依然是不可能的。在该系列的两个极端，有一些甲壳类，几乎无一性状是共同的；然而处于这两个极端的物种，因为很明显地与其他物种亲缘关系相近，而这些物种又与另一些物种亲缘关系相近，如此延展下去，它们便无可争辩地被识别为是属于节肢动物的这一个纲，而不是属于其他纲的了。
倘若我的想法没有大错特错的话，那么，所有上述的有关分类上的规则、方法及困难所在，均可根据下述观点得以解释，即自然系统是建立在兼变传衍学说之上的；博物学家们视为表明两个或两个以上物种之间真实的亲缘关系的性状，是那些从共同祖先遗传下来的性状，故所有真实的分类都是以谱系为依据的；共同的谱系实乃博物学家们无意识地寻求的暗藏的纽带，而不是一些未知的造物计划，或是一般命题的阐述，更不是仅仅把或多或少相似的东西聚合在一起以及划分开来。
根据自然选择的理论，我们便能圆满地回答这些问题。在脊椎动物中，我们见到一系列的内部脊椎骨，带有某些突起以及附属结构；在环节动物中，我们见到其身体被分成一系列的体节，带有外部的附属结构；在显花植物中，我们见到一系列呈螺旋轮状的叶子。同一部分或器官的无限重复，是所有低等的或很少变化了的类型的共同特征（诚如欧文所指出的）；所以，我们可以欣然相信，脊椎动物的未知祖先具有很多脊椎骨；关节动物的未知祖先具有很多体节；显花植物的未知祖先具有很多呈螺旋轮状的叶子。我们先前业已看到，但凡多次重复的部分，在数目与形状上，都极易发生变异；结果，下述情形是非常可能的，即在长期连续的变化过程中，自然选择应该会抓住一些多次重复的原始的相似部分，令其适应于最不相同的目的。而且，由于整个的变异都会由细微连续的步骤来完成，那么，当我们发现在这些部分或器官中，有某种程度上的基本相似性，并通过扎实的遗传原理所保留的话，那也就无需大惊小怪了。
因为世系传衍被普遍地用于把同一物种的个体分类在一起，尽管雄体、雌体以及幼体有时极为不同；又因为世系传衍被用来对发生过一定量（有时相当大的量）的变异的变种进行分类，难道世系传衍这同一因素不曾无意识地被用来把种归于属下、把属归入更高的类群吗，尽管在这些情形中，变异的程度更大、完成变异所用的时间更长？我相信它业已被无意识地应用了；并且惟有如此，我方能理解我们最优秀的系统分类学家们所遵循的几项规则与指南。我们没有记载下来的宗谱，我们不得不通过任何类型的相似去厘清共同的世系传衍。所以，我们才会在我们所能判断的范围内，选择那些最不大会由于每一物种新近所处的相关生活条件中而变化了的性状。根据这一观点，退化的构造比之体制结构的其他部分，其分类价值不分伯仲，有时甚或更高。我们不在乎一种性状是多么地微不足道，哪怕只是颌骨角度的弯曲、昆虫翅膀的折合方式、皮肤覆毛或是覆羽，倘若它普遍存在于很多不同（尤其是在那些生活习性大不相同）的物种里，它便有了高度的价值；因为我们只能用来自一个共同祖先的遗传，来解释它存在于习性如此不同的如此众多的类型里。若仅仅依据构造上的单独的各点，我们有可能在这方面犯错误，然而当几个性状（哪怕它们微不足道之极）同时出现于习性不同的一大群生物里，根据世系传衍的理论，我们几乎可以有把握地认为，这些性状是从共同的祖先那里遗传下来的。而且我们明白，此类相关或集合的性状在分类上具有特殊的价值。
一个兼有两种用处的器官，对于一种用处（甚至更为重要的用处），可能变得退化或根本不发育，而对另一种用处却完全有效。比如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉管达到被保护在子房内底部的胚珠。雌蕊由一个为花柱所支持的柱头构成；但是在某些菊科（Compositae）的植物中，一些雄性小花（当然是不能受精的）有一个呈退化状态的雌蕊，因为其顶部没有柱头；可是，它的花柱依然很发育，并且像其他菊科植物一样地被有细毛，用以扫下周围花药内的花粉。此外，一种器官对于其原有的用处可能变得退化了，而被用于截然不同的目的：在某些鱼类里，鱼鳔对于其原有的漂浮机能来说似乎几近退化了，但是它已转变成初生的呼吸器官或肺。还能举出很多其他相似的例子。
由于我们的分类自然而然地包括每一个种的所有发育阶段，因此，我们便能够理解，为何胚胎的性状与成体的性状有着同等的重要性。然而，根据普通观点，下面这一问题绝非显而易见，即为何胚胎的构造在这一目的上竟然比成体的构造更为重要，而只有成体的构造才在自然经济结构中发挥充分的作用。可是，诸如爱德华兹和阿格塞这样伟大的博物学家们却极力主张的，在动物分类中，胚胎的性状在任何性状中是最为重要的；而且这一信念业已被普遍认为是正确的。这一事实也同样适用于显花植物，而显花植物的两个主要类别，正是基于胚胎的性状，即根据胚叶或子叶的数目与位置，以及基于胚芽与胚根的发育方式。在我们讨论胚胎学时，根据分类不言而喻地包括了传衍的概念这一观点，我们便能理解，为何这些胚胎性状是如此地有价值了。
因此，依我之见，胚胎学上的这些在自然史中头等重要的事实，均可根据下述原理得以解释，即某一古代祖先的很多后代中的一些轻微的变异，不曾出现在每一后代生命的很早时期（尽管也许是源于最早期），而且曾在相应的时期而不是早期得以遗传。如若我们把胚胎视为一幅多少有些模糊的图画，表现动物每一大纲的共同亲本类型，那么，胚胎学的趣味也就会大大提升。
器官，不论它们如何地不发育，倘若有用，便不应称其为是退化的；它们也不能恰当地称为处于萎缩的状态；它们可被称之为初生的，而且此后通过自然选择可能发达到任何程度。另一方面，退化器官基本上了无用处，一如从未穿出牙龈的牙齿；在更不发育的状态下，它们会更没什么用。因此，在它们现有的状态下，它们不可能是通过自然选择而产生出来的，盖因自然选择仅仅作用于保存有用的变异；诚如我们将要看到的，它们是通过遗传被保存下来的，并与其持有者先前的状态有关。很难知道什么是初生器官；放眼未来，我们自然不能判断任何部分将会如何发展，以及它现在是否是初生的；回溯过去，具有初生状态器官的动物，业已被具有更完善、更发达器官的后继者所排除及消灭掉了。企鹅的翅膀有高度的用处，并可当作鳍用；因此它可能代表鸟类翅膀的初生状态：这并非是我相信它即是如此；它更可能是一种缩小了的器官，为了适应新的机能而发生了变化：无翼鸟（Apteryx）的翅膀是十分无用的，而且确实是退化的。与奶牛的乳腺相比，鸭嘴兽的乳腺也许可以被视为初生状态。某些蔓足类的卵带，仅仅轻微发育而且已停止作为卵的附着物，乃是初生的鳃。
在我看来，上述两项原理已解释了关于我们家养变种的较晚胚胎阶段的这些事实。育种者们在马、狗、鸽几近完全成年时，才对其进行选育：只要完全成年的动物能具有他们所希冀的特性与构造，他们对这些特性与构造获得的迟早，却并不在意。刚才所举的例子（尤其是关于鸽子的）似乎显示了，给予每一品种以价值的、由人工选择所累积起来的那些特征性的差异，最初一般并不出现在生命的早期，而且也不是在相应的早期被后代所承继的。然而，短面翻飞鸽的例子，即刚生下来十二个小时就获得了应有的比例，证明这并不是普遍的规律；因为在这一例子中，特征的差异要么出现在比一般更早的时期，要么若非如此的话，这些差异便是在较早的生长阶段遗传下来的，而不是在相应的生长阶段遗传的。
形态学。——我们业已看到，同一纲的成员，不论其生活习性如何，在它们体制结构的一般设计上，是彼此相类似的。这种类似性常常以“型式的统一性”一词来表达；换言之，同一个纲的不同物种的几个部分与器官是同源的。这一整个论题可以包含在“形态学”这一总称之下。这是自然历史中最为有趣的部门之一，也可以称之为自然历史的灵魂。用于抓握的人手、用于掘土的鼹鼠的前肢，还有马的腿、海豚的鳍状肢以及蝙蝠的翅膀，竟然都是由同一型式构成的、竟然包含相似的骨头，而且处于同样的相对位置上，还有什么比这更为奇怪的呢？圣提雷尔已极力主张，同源器官中相互关联的高度重要性；这些部分在形状和大小上，几乎可以变化到任何程度，可总是以同样的顺序连在一起。比如，我们从未发现过臂骨与前臂骨，或大腿骨与小腿骨的位置颠倒过来的情形。所以，在极不相同的动物中，可以给其同源的骨头以相同的名称。我们在昆虫口器的构造中，也目睹这一伟大的法则：天蛾（sphinxmoth）的极长的、呈螺旋状的喙，蜜蜂或臭虫的奇异而折叠的喙以及甲虫巨大的颚，有什么比它们更加不同呢？可是，所有这些器官，用于如此不同的目的，皆是由一个上唇、一对上颚及两对下颚经过无穷尽的变异而形成的。类似的法则也支配着甲壳类的口器与肢体的构造。植物的花亦复如此。
现在让我们来考虑一下分类中所采用的规则，并且考虑一下根据下述观点所遭遇到的一些困难，这一观点亦即分类要么揭示了某种未知的造物计划，要么仅仅是一种简单的方案，用以阐明一般命题以及把彼此最为相似的类型放在一起。也许有人曾认为（古时候即是如此认为的），决定生活习性的那些构造部分，以及每一生物在大自然的经济体制中的一般位置，在分类上极为重要。没有什么比这一想法更大错特错的了。无人会认为老鼠与鼩鼱、儒艮与鲸、鲸和鱼的外表的相似有任何重要性。这些类似，尽管与生物的整个生活如此密切地关联，但只是被列为“适应的或同功的性状”；然而，我们得留待以后再来考虑这些类似。甚至于可以作为一般规律的是，体制结构的任何部分与特殊习性关联愈少，则其在分类上就愈加重要。譬如，欧文在谈及儒艮时说：“生殖器官作为与动物的习性和食物最不相关的器官，我却总认为，它们非常清晰地显示了真正的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们最不大可能将仅仅是适应的性状误认为是本质的性状。”植物也是如此，它们的整个生命所系的营养器官，除了在最初主要的分类划分外，却很少有意义，这是多么地奇特啊；而其生殖器官，连同它的产物——种子，却是头等重要的！
根据从一个共同亲本传衍下来的物种会繁增而且其性状会逐渐分异的原理，并根据它们会通过遗传保留一些共同的性状，我们便能理解，同一个科或更高类群的所有成员，均由极为复杂的辐射形的亲缘关系连结在一起。因为整个科物种的共同亲本，现在被灭绝事件而分裂成了不同的类群与亚群，可是它将其某些性状，经不同方式与不同程度的变化，遗传给了该科的全部物种；其结果，通过各种长度的迂回的世系线（正如常常提及的那个图解中所示），几个物种彼此得以相关联，并通过很多先祖而向上攀升。由于即令借助谱系树，也很难显示出任何古代贵族家庭的无数亲属之间的血缘关系，而不靠这种帮助，却又几乎无从下手，故而我们便能理解，博物学家们在没有图解的帮助下，若要描述他们所察觉的同一个大的自然纲里众多现生的成员与灭绝了的成员之间的各种各样的亲缘关系，他们该经历多么不同寻常的困难啊！
最后，至于诸如目、亚目、科、亚科以及属此类的各个物种群，其相对等级的分量，在我看来，至少在目前几乎是随意而定的。几位最优秀的植物学家，如本瑟姆先生（Mr.Bentham）及其他人，都曾强烈主张这些相对等级的分量是随意而定的。兹举一些有关植物与昆虫方面的例子，如一个类群最初被老练的植物学家仅仅定为一个属，其后又被提升到亚科或科一级；这样做并非由于进一步的研究发现了起初被忽视的一些重要的构造差异，而是由于其后发现了很多稍有不同程度差异的无数近缘物种。
尽管也许并不十分合乎逻辑，地理分布也已常常被用于分类之中，尤其是被用于对亲缘关系密切的类型中的很大的类群进行分类时，更是如此。特明克（Temminck）力主这一方法在鸟类的某些类群中的实用性，甚或必要性；几位昆虫学家以及植物学家们也已步其后尘。
发育过程中的胚胎，其体制结构一般也在提高：我使用这一表述，可我知道，体制结构上的较高等或较低等到底意味着什么，则几乎是不能清晰地予以定义的。但要说蝴蝶比毛毛虫更为高等，大概无人会提出异议吧。然而，在某些情形里，一般认为成体动物在等级上是低于幼体的，如某些寄生性甲壳类。再来看看蔓足类：第一阶段的幼虫有三对足、一个很简单的单眼以及一张吻状的嘴，并用这张嘴大量地捕食，因为它们的个头要大大地增加。在第二阶段中，相当于蝶类的蛹期，它们有六对构造精美的泳足、一对巨大而美妙的复眼以及极为复杂的触角；但是它们却有一张闭合的、不完全的嘴，不能进食：它们这一阶段的使命在于，用其十分发达的感觉器官寻找适宜的地点、用其灵敏的游泳能力抵达该处，以便附着其上并进行它们的最后变态。变态完成之后，它们便终生固着了：它们的足，现在变成了抓握的器官；它们重又获得一张结构完好的嘴；它们的触角没了，它们的两只眼重又变成了细小的、单一的、极为简单的眼点。在这最后的、长成的状态中，蔓足类可被视为在体制结构上高于或低于其幼虫状态皆可。但是在某些属内，幼虫可以发育成具有普通构造的雌雄同体，抑或发育成我所谓的“补充雄体”（complemental males）：后者的发育委实是退化的；因为这一雄体只是一个能在短期内生活的囊，除了生殖器官之外，它缺少口、胃以及其他的重要器官。
然而，倘若一种动物在胚胎期的任何阶段是活动的，并需自行维持生计的话，情形便有所不同了。活动期在一生中可以来得的较早或较晚；然而一旦来临，则幼体对其生活条件的适应，便像成体动物一样地完善与美妙。出于此等特殊的适应，近缘动物在幼体或活跃胚胎上的相似性，有时便会十分模糊；可以举出这样的例子，即两个物种或两个物种群的幼体彼此之间的差异，与其成体彼此之间的差异差不多甚或更大。但在大多数情形下，幼体（尽管是活动的）仍然或多或少地遵循着胚胎相似性的普通法则。蔓足类便是很好的一例：连大名鼎鼎的居维叶也未曾看出藤壶是一种甲壳动物，尽管它确实是甲壳动物：可是只要一瞥其幼虫，便会明白无误地看出这一点了。蔓足类的两个主要部分也是如此，即有柄蔓足类与无柄蔓足类，它们尽管在外表上大不相同，但在其幼虫的各个阶段上，两者之间却几乎难以区别。
用语言的例子来说明对于分类的这种观点，或许是值得的。倘若我们拥有完整的人类谱系的话，那么，人种的谱系排列就会对现今世界上各种语言提供最好的分类；如若把所有已经废弃不用的语言以及所有中间的、缓慢变化着的方言也包含在内的话，那么，我认为这种排列将是唯一可能的分类。然而，一些非常古老的语言可能很少有什么改变，而且也未演衍出什么新的语言，但另一些古老的语言（因同宗各族的散布及其后的隔离与文明状态所致）则已有很大的改变，因而演衍出了很多种新的语言与方言。同一语系的诸语言之间的各种程度的差异，必须用类群之下再分类群来表达；但是恰当的，甚或是唯一可能的排列，则依然是根据谱系的；这将是完全自然的，盖因它通过最密切的亲缘关系，把废弃了的语言与现代的所有语言连在了一起，并且令每一种语言都得以追本溯源。
同一物种的不同个体，其退化器官在发育程度上以及在其他方面，都极易发生变异。此外，在亲缘关系密切的物种中，同一器官的退化程度，有时也差异很大。后一项事实，在某些类群雌蛾的翅膀状态上，得到很好的例证。退化器官可能完全不发育；这就意味着，依据类比原理，我们原本指望在某些动物或植物中会发现某一器官的，结果却连其蛛丝马迹也未发现，而是在该物种的某些畸形个体中可以偶尔见到这一器官。因此，在金鱼草（antirrhinum）中，我们一般不会发现第五条雄蕊的残迹；但有时也可能见到。当追索同一纲的不同成员之相同部分的同源关系时，最常见、最为必要的方法是使用并发现退化器官。欧文所用的马、牛与犀牛的腿骨图，便很好地说明了这一点。
现在让我们将这些事实与上述两项原理（后者尽管不能证实，但能够显示在一定程度上是极为可能的），应用于自然状态下的物种。让我们看一下鸟类的一个属，根据我的理论它是从某一个亲本种传衍下来的，其中几个新种针对各种各样的习性、通过自然选择而发生了变异。那么，由于很多轻微的、连续的变异出现在相当晚的生长阶段，并且是在相应的生长阶段得以遗传的，故而我们所假定的属的新种，将会有以下明显的倾向，即其幼体彼此间的相似远甚于成体间的相似，一如我们所见的鸽子里的情形。我们可以把这一观点引伸到整个一些科，甚至于整个一些纲。譬如前肢，在亲本种中曾作为腿用，通过漫长的变异过程，在一类后代中可能变得适应于作为手用，在另一类中则作为鳍足用，在又一类中作为翅膀用；但是根据上述两项原理（即每一连续的变异发生在一个甚晚的生长阶段，并在相应的甚晚的生长阶段得以遗传），该亲本种几个后代的胚胎中的前肢，彼此间依然密切相似，因为它们不会有什么变异。但是，在我们这些新种中的每一个种，其胚胎中的前肢与成年动物的前肢却差异极大；后者的前肢在发育的甚晚时期经历了很多的变异，因而有的变成了手，有的则变成了鳍足或翅膀。一方面是长久持续的锻炼或使用，另一方面则是不使用，无论这些对改变一个器官可能发生何种影响，这类影响主要是对成年动物起作用，盖因这些成年动物业已达到活动体能的全盛阶段，并不得不自谋生路；此类影响所产生的效果，也将在相应的成年期得以遗传。而幼体却不为器官使用或不使用的效果所改变，抑或被改变的程度较小。
这些事实若依照造物的普通观点，该是多么地不可理喻啊！为何脑子要被装在一个由数目众多、形状奇异的骨片所组成的盒子里呢？诚如欧文所指出的，分离的骨片便于哺乳动物的分娩，而这一好处决不能用来解释鸟类头骨的相同结构。为何创造出相似的骨头，以形成蝙蝠的翅膀与腿，而它们却被用于如此完全不同的目的呢？为何一种甲壳类有着很多部分组成的极为复杂的口器，其结果，腿的数目却总是较少；反之，具有很多腿的甲壳类，其口器则较为简单呢？为何每一朵花中的萼片、花瓣、雄蕊及雌蕊，尽管其适于如此大不相同的目的，却是由相同的型式所构成的呢？
诚如我们在第四章里业已看到的，灭绝在界定与加宽每一纲里的几个类群之间的距离上，起着重要的作用。因而，我们便可依据下述信念，来解释何以整个纲与纲之间，彼此竟界限分明，譬如鸟类与所有其他脊椎动物的界限；这一信念便是：很多古代的生物类型已完全消失，正是通过这些类型，先前曾把鸟类的远祖与其他脊椎动物各纲的远祖连结在一起。一度曾把鱼类与两栖类连结起来的生物类型，遭到全面灭绝的则少得多。在其他一些纲里则更少，譬如甲壳类的情形，因为此处最奇异的、不同的类型，依然由一长串（但有断裂）的亲缘关系绑在一起。灭绝仅仅分隔了类群：它绝不意味着造出类群；因为倘若曾经生活在这个地球上的每一个类型，都突然重新出现的话，尽管极不可能去界定每一个类群，以使其与其他的类群区分开来，盖因通过诸如介于差别最为细微的现生变种之间那样的微细步骤，所有的都会混合在一起；无论如何，一个自然的分类，或者至少一个自然的排列，依然会是可能的。再去参阅图解，我们便可理解这一点：字母A到L可代表十一个志留纪的属，其中有些业已产出变异了的后代的大类群。这十一个属与它们原始亲本之间的每一个中间环节，以及它们后代的每一支及亚支的每一个中间环节，可以假定现今依然存在；而这些环节精细地如同那些差别最为细微的变种之间的环节一样。在此情形下，便极不可能给出一个定义，即能把几个类群的若干成员与其更为直接的亲本区分开来；或是把这些亲本与其古代的、未知的祖先区分开来。可是，图解上的自然排列，依旧是有效的；而且根据遗传的原理，所有从A或I传衍下来的类型，都会有某些共同之点。在一棵树上，我们能够区别出这一支与那一支，尽管在实际的分叉处，它们是相交并融合在一起的。诚如我业已指出，我们不能界定几个类群；但是我们却能挑出代表每一类群的大多数性状的模式或类型，不管该类群是大还是小，对它们之间差异的等级份量提出一个一般的概念。倘若我们真能搜集到曾在全部时空生活过的任何一个纲的所有的类型的话，这便是我们要致力达到的结果。当然，我们永远不能成功地完成如此完全的搜集：尽管如此，在某些纲里，我们正在向着这个方向趋近；爱德华兹新近在一篇很棒的论文里，力主采用模式的高度重要性，不管我们能否划分以及界定这些模式所隶属的类群。
