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物种起源 作者:查尔斯·达尔文 英国)

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本书第一版问世前,人们对物种起源认识进程的简史

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对这个问题所做的结论,真正引起了人们广泛注意的,拉马克当属第一人。这位实至名归的博物学家,于1801年首次发表了他的观点。他在1809年的《动物哲学》(Philosophie Zoologique),以及其后1815年的《无脊椎动物自然史》(Hist.Nat.des Animaux sans Vertebres)的绪论里,又充分地扩展了他的观点。在这些著作中,他坚持所有物种(包括人类在内)都是从其他物种传衍而来的信条。是他最先有力地唤起了人们去关注这样一种可能性,即有机界以及无机界的一切变化,都是自然法则的结果,而非神奇的介入。拉马克之所以得出了物种渐变的结论,似乎主要是由于区分物种与变种的困难性,加之某些类群中不同类型之间几近完美的渐变,以及与一些家养种类的类比。他把变异的途径,一部分归因于生物的自然环境的直接干预,一部分归因于业已存在的类型间的杂交,更多的则归因于器官的“用与不用”,亦即习性的效果。他似乎认为,大自然中的一切美妙的适应,皆因“使用”与“不使用”使然;例如,他认为长颈鹿的长颈,是由于引颈取食树上的枝叶所致。然而,他同样也相信“向前发展”的法则(law of progressive development);由于所有的生物都是趋于向前发展的,为了解释时下诸多简单生物的存在,他认为这些简单生物是现今自然发生的。

小圣提雷尔在1850年的讲演中[其摘要刊于《动物论评杂志》(Revue et Mag.de Zoolog.),1851年1月],简要地陈述了他缘何相信,物种的性状“处于同一环境条件下会保持不变,倘若环境条件发生变化,其性状也将随之变化”。“总之,我们对野生动物的观察已经显示了物种的有限的变异性。野生动物驯化为家养动物以及家养动物重归野生的实验,更清楚地显示了这一点。此外,同样的实验还证实,如此而产生的变异具有属的价值。”他在《博物学通论》(1859年,第二卷,第430页)中,扩展了类似的结论。

1859年12月,胡克(Hooker)博士的《澳洲植物志导论》(Introduction to the Australian Flora)出版。在这部巨著的第一部分里,他承认了物种的传衍与变异是真实的,并用很多原始的观察来支持这一信念。

1846年,老练的地质学家德马留斯·达罗伊(M.J.d'Omalius d'Halloy)在一篇短小精悍的论文[《布鲁塞尔皇家学会学报》(Bulletins de l'Acad.Roy.Buxelles),第十三卷,第581页]里指出,新物种更可能是经变异而传衍下来的,而不像是被分别创造出来的。他早在1831年就首次发表了自己的这一观点。

赫伯特·斯潘塞(Herbert Spencer)先生在一篇论文[原发表于《领袖》(Leader),1852年3月,并且于1858年重新收入他的论文集]里,非常高明且有力地对比了生物的“创造说”与“发展说”这两种理论。通过与家养生物的类比,根据很多物种的胚胎所经历的变化,根据物种与变种之间的难于区分,并根据生物的一般逐级过渡变化的原理,他论证了物种已经发生了变异。而且,他把这种变异归因于环境的变化。该作者(1855年)还把每一智力和智能都必然是逐渐获得的原理,运用于心理学研究。

1813年,威尔斯博士(Dr.H.C.Wells)在皇家学会宣读了一篇论文,题为《记述一位白人妇女的局部皮肤与黑人皮肤相似》;然而,这篇论文直到他1818年的名著《关于复视与单视的两篇论文》问世后才得以发表。在这篇论文里,他明确地认识到了自然选择的原理;这也是所知对自然选择的最早认识。但是,他将这一原理仅用于人种,并且仅限于某些性状。在指出黑人与黑白混血种对某些热带疾病具有免疫力之后,他说,第一,所有动物在某种程度上都有变异的倾向;第二,农学家们利用选择来改良他们的家养动物。然后,他又说:“农学家们在后面这一种情况里通过‘匠技’所实现的,大自然似乎也能等效地实现(只是更为缓慢而已),使人类形成不同变种,以适应其居住的各种疆土地域。最初大概散居在非洲中部的少数人中,偶然出现了一些人类的变种,其中有的比其他人更适于承受一些地方病。这个种族结果得以繁衍,而其他种族则趋衰减;这不仅由于他们无力抵御疾病的侵袭,而且也由于他们无力与强邻竞争。如前所述,我想当然地认为,这个强壮种族的肤色应该是黑的。但是,形成这些变种的同一倾向依然存在,那么长此以往,一个愈来愈黑的种族便出现了:而且由于最黑的种族最能适应当地的气候,那么最黑的种族在其特定的发源地,到头来即令不是唯一的种族,也会成为最普遍的种族。”他接着把同一观点,又引申到居住在气候较冷的地方的白种人身上。我感谢美国的罗利先生(Mr.Rowley),他通过布雷思先生(Mr.Brace),告知上面我所引述的一段威尔斯博士的论著。

1843年至1844年,霍尔德曼(Haldeman)教授在《美国波士顿博物学报》(Boston Journal of Nat.Hist.U.States,第四卷,第468页)上,对物种的发展和变异假说的正反两方面论点,做了精彩的陈述,他似乎是倾向于主张物种有变的一方。

《创世的遗迹》(Vestiges of Creation)一书,于1844年问世。在大有改进的第十版(1853年)里,这位匿名的作者写道(第155页):“我的主张是经过反复考虑后才决定的,即动物界的若干系列,自最简单和最古老的至最高级和最近代的,都是在上帝的旨意下,受两种冲动所支配的结果。赋予各种生物类型的第一种冲动,是在一定时期内,通过生殖,推进生物经过不同层次的组织结构,直至达到最高级的双子叶植物和脊椎动物。这些组织结构的级数为数并不多,而且通常以生物性状的间断为标志,而这些生物性状的间断,正是我们在确定生物间亲缘关系方面所要遭遇到的实际困难。第二种冲动,是与活力相连的另一种冲动;它一代又一代地改造生物结构,使其适应外界环境,诸如食物、居住地的性质以及气候条件;这些也就是自然神学所谓的‘适应性’”。作者显然相信生物组织结构的进展是突然的跳跃,而生活条件所产生的影响则是逐渐的。他根据一般理由,有力地论述了物种并不是一成不变的产物。但我无法理解,这两种假定的“冲动”何以从科学意义上来阐明我们在自然界随处可见的、无数美妙的相互适应?例如,我们不能依照这一说法,去理解啄木鸟何以变得如此地适应于它特殊的生活习性。尽管该书在最初几版中,鲜有精确的知识并缺乏科学上的严谨,然而它的强劲和出色的风格,令其不胫而走、洛阳纸贵。窃以为,该书在英国已属贡献卓著,它已唤起了人们对这一问题的注意、消除了偏见,并为接受类似的观点铺平了道路。

1831年,帕特里克·马修先生(Mr.Patrick Mathew)发表了《造船木材及植树》(Naval Timber and Arboriculture),在该书中,他所表达的有关物种起源的观点,与华莱士先生和我本人在《林奈学报》(Linnean Journal)上所发表的观点(详见下文),以及本书中所扩充的这一观点,完全一致。遗憾的是,马修先生的这一观点,只是浮光掠影地散见于一篇不同论题著作的附录中。因此,直到马修先生本人在1860年4月7日的《园艺师纪事》(“Gardener's Chronicle”)中重提此事,方引起人们的注意。马修先生与我之间的观点差异,是微不足道的:他似乎认为世界上的生物,曾连续地消减,几近灭绝,尔后又重新繁衍,布满世界。他还给了我们另一种说法,即“没有以往生物的胞体或胚芽”,新类型也有可能产生。我不敢确定我对于某些段落真正理解了,然而,他似乎着重归因于生活条件的直接作用。无论如何,他已清楚地看到了自然选择原理的沛然给力。

深受所有动物学家敬重的冯贝尔(Von Baer),大约在1859年表达了他的信念[参阅鲁道夫·瓦格纳(Rodolph Wagner)教授的《动物学与人类学研究》(Zoologisch-Anthropologische Untersuchungen),1861年,第51页]。主要依据生物地理分布法则,他认为:现在完全不同的类型是从一个单个的亲本类型(a single parent-form)传衍下来的。

新近出版的一份通报似乎显示,弗瑞克博士(Dr.Freke)早在1851年就提出了下述的信条:所有的生物都是从一个原始类型(primordial form)传衍下来的[《都柏林医学通讯》(Dublin Medicaid Press),第322页]。此信念的依据以及他对这一问题的处理方式,与我的大相径庭。但是,随着弗瑞克博士现在(1861年)题为《通过生物的亲缘关系来说明物种起源》的论文的发表,我若再费力地解析他的观点,岂非多此一举了。

后来曾任曼彻斯特教长的赫伯特牧师(Rev.W.Herbert),在1822年《园艺学报》(Horticultural Transactions)第四卷和他的著作《石蒜科》(Amaryllidaceae)一书(1837年,第19、339页)中声称:“园艺试验无可辩驳地证明了植物物种只是一类更为高等、更为持久的变种而已。”他把同一观点引申到动物身上。这位教长相信,每一个属的单一物种,都是在原来可塑性极大的情况下创造出来的;这些物种主要是通过杂交,而且同样也通过变异,产生了所有现存的物种。

1826年,葛兰特(Grant)教授在其讨论淡水海绵(Spongilla)的著名论文[《爱丁堡哲学学报》(Edinburgh Philosophical Journal),第十四卷,第283页]的末尾一段中,明确宣称他相信物种是由其他物种传衍而来的,而且在变异过程中得到了改进。同一观点还见于他的第五十五次演讲中,发表在1834年的《柳叶刀》(Lancet)医学丛刊上。

1859年6月,赫胥黎(Huxley)教授在皇家研究院(Royal Institution)做过一次演讲,题为《动物界的持续生存类型》(“Persistent Types of Animal Life”)。关于这些情形,他说,“倘若我们假定动植物的每一物种或每一组织大类,皆由单个的创造行动,在相隔年代久远的不同时段单独形成并被逐一安置在地表上,那么,就很难理解‘动物界的持续类型’这类事实的意义了。值得注意的是,这种假定既与自然界的一般类比法相左,也无传统或启示的支持。反之,倘若我们假定生活在任何时代的物种,皆为先存的物种逐渐变异的结果,并以此来考虑‘持续类型’的话,那么,即使这一假定尚未得到证明,且被它的某些支持者们可悲地损害了,但它依然是生理学所能支持的唯一假说。这些持续类型的存在似乎显示,生物在地质时期中所发生的变异量,比之它们所经历的整体变化系列而言,实在是微不足道的”。

巴登·鲍维尔(Baden Powell)牧师1855年在《大千世界统一性文集》(Essays on Unity of Worlds)中,精湛地讨论了“创造的哲学”(Philosophy of Creation)。他以无与伦比的高明方式,指出了新种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”,或像约翰·赫舍尔(John Herschel)爵士所表达的那样,这是“一种自然而非神秘的过程”。

1853年,著名的地质学家凯萨林伯爵(Count Keyserling)提出[《地质学会会刊》(Bulletin de la Soc.Geolog.),第二编,第十卷,第357页],假定由某种瘴气所引起的一些新疾病已经发生并传遍世界,那么现存物种的胚芽在某个时期内,也可能从其周围的具有特殊性质的分子那里受到化学影响,因而产生新的类型。

欧文教授的这一演讲,发表于华莱士先生和我的关于物种起源的论文在林奈学会宣读(详见下文)过之后。本书第一版出版时,我和其他许多人一样,完全被“创造力的连续作用”这一表述所蒙蔽,以至于我把欧文教授同其他坚信物种不变的古生物学家们混为一谈。可是,这似乎是我的十分荒谬的误解[《脊椎动物解剖学》(Anat.of Vertebrates),第三卷,第796页]。在本书的前一版里,我根据以“毫无疑问,基本型(type-form)”开始的那一段话(同前书,第一卷,第35页),推论欧文教授曾承认自然选择对新种的形成可能起过一些作用;我的这一推论,现在看来仍然是完全合理的。可是,根据该书第三卷第798页看来似乎是不正确的,也是没有证据的。我也曾摘录过欧文教授与《伦敦论评》(London Review)编辑之间的通信,从中可见该刊编辑和我本人似乎都觉得,欧文教授在声称,他是先我之前已刊布了自然选择的理论;对于这一声言,我曾表示过惊讶和满意;但根据我所能理解的他最近所发表的一些章节(同前书,第三卷,第798页)来看,我复又部分地或全部地弄错了。我聊以慰藉的是,诚如敝人一样,其他人也发现,欧文教授的颇有争议的文章,是难以理解且自相矛盾的。至于欧文教授是否先我而发表自然选择的原理,实在是无伤大体;诚如本章《简史》所显示的,韦尔斯博士与马修先生均早已走在我们两人之前了。

拉菲纳斯克(Rafinesque)在其1836年出版的《北美新植物志》(New Flora of North America)一书的第6页里写道:“所有物种均可能一度曾为变种,而许多变种因表现出固定和特殊的性状,便逐渐地变成了物种。”但接下去到了18页上,他又写道:“每一属的祖先或初始类型,均不在此之列。”

《林奈学会学报》(Journal of the Linnean Society)第三卷上刊载了华莱士先生和我的论文,同是在1858年7月1日宣读的。正如本书绪论所言,华莱士先生以令人称羡的力度和清晰的条理,传播了自然选择的理论。

欧文(Owen)教授在1849年写道[《四肢的性质》(Nature of Limbs),第86页]:“原型的(archetypal)概念,远在实际例证这种概念的那些动物物种存在之前,就在这颗星球上、在诸如此类的多种变异下,栩栩如生地昭显出来了。至于这种生物现象的有序的演替与进展,究竟源于何种自然法则或次级原因,我们尚不得而知。”1858年,他在“英国科学协会”(British Association)演讲时曾谈及“创造力的连续作用的原理,或生物循规蹈矩而成的原理”(第51页)。其后(第90页),在提及地理分布之后,他接着指出:“这些现象动摇了我们对如下的结论的信心,即新西兰的无翼鸟(Apteryx)与英国的红松鸡(Red grouse)是分别在这些岛上或为了这些岛而创造出来的。此外,应该牢记,动物学家所谓的‘创造’,意味着‘对这一过程,他不知就里’。”他为充实这一看法,接着说道:当红松鸡这类情形,“被动物学家用来作为该鸟在这些岛上以及为这些岛屿而特别创造的例证时,他主要表明了他对红松鸡是如何发生在那里,并且为何只发生在那里,是一无所知的。同时,这种表示无知的方式,也显示了他相信:鸟和岛的起源,都归因于一个伟大的造物的第一机缘”。如果我们逐一解释他的同一演讲中这些词句的话,这位著名哲学家在1858年,似乎业已动摇了对下述情况的信念,即他对无翼鸟与红松鸡是如何在它们各自的乡土上发生的,“不知其所以然”,抑或对它们发生的过程,“也不知其然”。

圣提雷尔在其子为他撰写的“生平”里做如是说:早在1795年他就猜想过,我们所谓的物种,其实是同一类型的各种蜕变物(degenerations)。直到1828年,他才公开发表了他所确信的观点:万物自起源以来,同样的类型并非是永恒不朽的。圣提雷尔似乎把变化的原因主要归因于生活条件,即“周围世界”(“monde ambient”)。他立论谨慎,并不相信现生的物种正在发生着变异。正如其子所述,“因此,这是一个完全应该留待将来去讨论的问题——如若将来竟能解决这一问题的话”。

著名地质学家和博物学家冯巴哈(Von Buch)在《加那利群岛自然地理记述》(Description Physique des lsles Canaries,1836年,第147页)这一优秀著作中明确地表示,他相信变种可以缓慢地变为永久的物种,而永久的物种就不能再进行杂交了。

同在1853年,沙福豪生(Schaaffhausen)博士发表了一本很棒的小册子[《普鲁士莱茵地方博物学协会讨论会纪要》(Verhand.des Naturhist,Vereins der Preuss Rheinlands)]。其中,他认为地球上的生物类型是发展的。他推论很多物种长期不变,而少数物种却发生了变异。他用中间过渡类型的消亡来解释物种间的区分。“现生的植物和动物并非由于新的创造而跟灭绝了的生物隔离开来,应看成是灭绝了的生物的继续繁殖下来的后裔。”

该书第一版于1859年11月24日问世;第二版于1860年1月7日出版。

著名法国植物学家勒考克(M.Lecoq)在1854年写道[《植物地理学研究》(Etuides sur Geograph.Bot.),第一卷,第250页],“人们可以看到,我们对物种的固定性或者变异性的研究,直接把我们引向圣提雷尔与歌德这两位名副其实的杰出学者所提出的观点”。散见于勒考克的这部巨著中的一些其他章节,让人对他在物种变异这一观点上拓展的尺度不免有点儿怀疑。

在此,我将简要地介绍人们对物种起源的认识进程。直到最近为止,绝大多数的博物学家们,曾相信物种是固定不变的产物,而且是被逐个分别创造出来的。很多作者曾力主这一观点。另一方面,有少数的博物学家,相信物种经历过变异,并相信现存的生物类型均为以往生物类型的真传后裔。姑且不谈古代学者在这一问题上的语焉不详,即令在近代学者中,能以科学精神予以讨论者,当首推布封。然而,由于他的见解在不同的时期波动极大,加之他对物种可变性的原因或途径也未曾论及,所以,我也无须在此赘述。

1852年,著名植物学家诺丁(M.Naudin)在论述物种起源的一篇卓越的论文[原载于《园艺学论评》(Revue Horticole),102页;后又部分地重刊于《博物馆新报》(Nouvel les Archives du Museum),第一卷,第171页]里,明确地表达了他的信念,即物种形成的方式可以跟变种在栽培状况下形成的方式类比,并把变种形成过程归因于人工选择的力量。但是,他没有说明在自然状况下是怎样进行选择的。和赫伯特教长一样,他也相信物种在初生时比现在更具可塑性。他着重地强调了他所谓的宿命论(principle of finality),即:“一种神秘的、无法确定的力量;对某些生物而言,它是宿命的;对另一些生物而言,它却是上帝的意志;为了所属类群的命运,这一力量时时刻刻、持续不断地施加于生物身上,决定了各个生物的形态、大小和寿命。也正是该力量通过指定个体在整个自然组织中所必须担负的功能,从而促成了个体在整体中的和谐,这一功能亦即个体存在之缘由。”

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