在几乎每一种情形里，我们都实在是太无知了，因而我们不能够就此认定，由于任何一个部分或器官对于物种的自身利益无关紧要，故其构造上的变异，就不可能会是通过自然选择的方式而缓慢地累积起来的。然而，我们可以有把握地相信，很多变异，完全是缘于生长法则，最初对一物种不可能有益，但其后被该物种进一步变异了的后代所利用。我们还可相信，从前曾是极为重要的部分，尽管它如今已变得无足轻重了，以至于在其目前状态下，已不可能是通过自然选择而获得的了，但常常还会被保留着（如水生动物的尾巴依然保留在其陆生后代身上）；自然选择这一力量，只能通过在生存斗争中保存有益的变异，方能发挥其作用。
看一看松鼠科；这里我们有最好的过渡的例子，有的种类，其尾巴仅仅稍微扁平，还有的种类，诚如理查森爵士（Sir J.Richardson）所述，其身体后部相当宽阔、身体两侧的皮膜相当宽大，直到所谓鼯鼠；鼯鼠的四肢甚至尾的基部，均连成宽阔的皮膜，起着降落伞般的作用，可以使鼯鼠在树间的空中滑翔达到惊人的距离。我们不可置疑，每一种构造对于每一种松鼠在其栖居的地方都各有其用，它使松鼠在面临捕食它的鸟类和兽类时能够逃之夭夭，或者使其能更快地采集食物，或者，如我们有理由相信，使其能减少偶然跌落的危险。然而，不能从这一事实，就可以说每一种松鼠的构造，在所有的自然条件下，都是我们所可能想象到的最佳构造。假使气候与植被变化了，假使与其竞争的其他啮齿类或新的猎食动物迁移进来了，或旧有的猎食动物起了变化，所有诸如此类的情形，会令我们相信，至少有些松鼠的个体数量要减少，甚或灭绝，除非其构造能以相应的方式产生了变异和改进。因此，对如下的情况，我看不出有什么难点可言，尤其是在变化着的生活条件下，每一个两侧皮膜越来越大的个体，将被继续保留下来，它的每一点变异都是有用的，皆会传衍下去，直至这种自然选择过程的累积效果造就出一种完美的鼯鼠。
我们业已见到，一个物种在新的生活条件下，可改变其习性；或者产生多种多样的习性，其中有些与其最接近的同类的习性大相径庭。因此，只要记住每一生物都力求生活于任何它可以生活的地方，我们便能理解缘何会有长着蹼足的高地鹅、栖居地面的啄木鸟、潜水的鸫以及具有海雀习性的海燕了。
倘若有十二个左右的鸟类的属灭绝了或不为人知，谁会敢于臆测竟有下述这些鸟类，居然曾经存在过呢，如：像艾顿所称的大头鸭（Micropterus of Eyton）那样的只将翅膀用来击水的一些鸟；像企鹅那样将翅膀在水中当鳍用、在陆上则当前脚用的一些鸟；像鸵鸟那样将翅膀当作风帆用的一些鸟；以及像无翼鸟（Apteryx）那样翅膀无任何功用的一些鸟?然而，上述每一种鸟的构造，在其所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中以求生存；但是，它未必是所有可能条件下，最可能好的。切勿从这番评述而去推论，这里所提及的每一类的翅膀的构造（或许所有这些均因为不使用所致），代表着鸟类获得完全飞翔能力过程中所经历的一些自然步骤；但这些至少足以显示，多种多样的过渡方式是可能的。
在考虑器官的过渡时，记住一种功能有转变成另一种功能的可能性，是如此之重要，故我再举一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我称其为保卵系带，它通过分泌黏液的方法把卵保持在一起，直到它们在袋中孵化为止。这种蔓足类没有鳃，全身表皮和卵袋表皮包括小保卵系带在内，均执行呼吸功能。另一方面，藤壶科或无柄蔓足类则没有保卵系带，它们的卵松散地位于袋底，包在紧闭的壳内；但是它们有大的褶皱的鳃。我想，现在无人会否认这一科里的保卵系带与另一科里的鳃是严格同源的；实际上，它们是相互逐渐过渡的。因此，毋庸怀疑，原来那些小皮褶，原本是当作保卵系带、并同样略为帮助呼吸之用，业已通过自然选择，仅仅由于其尺寸的增大及其黏液腺的消失，便逐渐地转变成了鳃。倘若所有的有柄蔓足类皆已灭绝的话（而有柄蔓足类确已比无柄蔓足类遭受的灭绝更为厉害），谁又能压根儿会想到无柄蔓足类里的鳃，原先是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？
发电器官提供了另一更加严重的难点，因为它们仅见于约十二个种类的鱼里，其中有几个种类在亲缘关系上相距甚远。一般而言，倘若同样的器官见于同一个纲中的几个成员中，尤其是这些成员生活习性大为不同时，我们将这一器官的存在归因于共同祖先的遗传；并可把某些成员中这一器官的缺失，归因于不使用或自然选择所引起的丧失。然而，如若发电器官是从所提供的某一古代祖先那里遗传下来的，我们或可预料到，所有电鱼彼此间均应有特殊的亲缘关系。地质学也完全不能令人相信，大多数鱼类先前曾有过发电器官，而其大多数变异了的后代失去了它们。在属于几个不同的科和目的几种昆虫里，具有发光的器官，这提供了一个类似的难点的例子。还可举出其他的例子；譬如在植物里，生在末端具有黏液腺的足柄上的花粉块这一十分奇妙的装置，在红门兰属（Orchis）和马利筋属（Asclepias）里是相同的——这两个属在显花植物中，其亲缘关系相距是再远也不过的了。在两个显著不同的种却生有明显类似的器官的所有的例子中，应该看到，尽管这些器官的一般形态和功能可能是相同的，但是常常可以找见某种根本的差异。我倾向于相信，近乎一如两个人有时会独立地颖悟到同一种发明，因此，自然选择为了每一生物体的利益而工作着，并且利用着类似的变异，因而有时以近乎相同的方式改变了两个生物里的不同的部分，这些生物体共有的构造，很少是因为遗传于共同的祖先。
相信生物是分别而且无数次地被逐一创造出来的人，会作如是说，即在这些例子中，是由于造物主喜欢让一种生物占据另一种生物的位置；但对我而言，这似乎只是用冠冕堂皇的语言重述一遍事实罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人，则承认每一种生物都在不断地努力去增多其个体数目，并承认倘若任一生物，无论在其习性上或构造上，即令产生很小的变异，因而能比同一地方的其他生物占有优势的话，它便会攫取那一生物的位置，不管那个位置与其本身原有的位置是何等地不同。因此，他对下述一些事实，便不足为怪了：具有蹼足的鹅和军舰鸟，或竟然生活于干燥的陆地上，或只在极偶然时降落于海面；具有长趾的秧鸡，竟然生活于草地之上而非沼泽之中；在几乎没有树的地方，竟然也有啄木鸟；世上竟然有潜水的鸫，以及具有海雀习性的海燕。
几乎不可能不将眼睛与望远镜相比较。我们知道这一器具是由最高的人类智慧经过长久持续的改进而完善的；我们会很自然地推论，眼睛也是经由多少有些类似的过程而形成的。但这种推论不是自恃高傲吗？我们有何理由可以假定造物主也像人类那样用智力来工作的呢？倘若我们一定要把眼睛与一个光学器具相比的话，我们就应当想象，它有一厚层的透明组织，下面有感光的神经，然后再假设，这一厚层内每一部分的密度在持续缓慢地改变着，以便分离成不同密度和厚度的诸多层，这些层的彼此距离各不相同，每一层的表面形状也在缓慢地改变。我们还得进一步假设，有一种力量，总是十分关注着透明层的每一个些微的变更；并且仔细地选择在不同的条件之下，以任何方式或在任何程度上，偏向于产生更为清晰映像的每一个变异。我们必须假定，该器官的每一种新的状态，都是成百万地倍增着；每种状态一直被保存到更好的状态产生出来之后，旧的状态才会被毁灭。在生物体内，变异会引起一些轻微的改变，生殖作用则令其几乎无限地繁增，而自然选择将以准确无误的技巧挑选出每一个改进。让这种过程历经千百万年；每年作用于成百万的很多种类的个体；难道我们会不相信这样形成的活的光学器具，一如造物主的作品胜过人工作品那样，胜过玻璃器具吗？
倘若我的下述信念是正确的话，即近似的或代表性的物种，当其栖居在一个连续的地域内时，一般的分布情形是，每一个物种都有广大的分布范围，而介于其间的是一个比较狭小的中间地带，而在这一地带内，各物种会相当突然地变得愈来愈稀少；又由于变种和物种没有什么本质上的区别，故而同样的法则大概可以应用于二者；倘若我们设想让一个正在变异中的物种适应于一个非常广大的区域，那么，我们必须要让两个变种适应于两个广大的区域，而且让第三个变种适应于狭小的中间地带。其结果，由于中间变种栖居在一个狭小的区域内，其个体数目必然变少；实际上，就我所能察觉到的而言，这一规则是适用于自然状态下的变种的。在藤壶属（Balanus）里，我见到了显著变种之间的中间变种的情形，就是这一规则的显著例子。根据沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生提供给我的信息，一般说来似乎是，当介于两个类型之间的中间变种出现时，其个体数目远比与它们所连接的那两个类型的个体数目要少。总而言之，倘若我们相信这些事实和推论的话，并且由此得出结论，连接两个其他变种的那一变种的个体数目，一般要比它们所连接的类型少的话，那么我认为，我们便能够理解为何中间变种不能持续许久了；——为何（作为一般规则）它们会比被其原来所连接的那些类型要灭绝和消失得更为迅速。
第二，一种动物，譬如说具有像蝙蝠那样的构造和习性，它有可能是从某种习性和构造与之完全不同的动物变化而成的吗？我们能否相信，自然选择一方面可以产生出无关紧要的器官，如长颈鹿用作驱赶蚊蝇的尾巴，另一方面，又可以产生出像眼睛那样的奇妙器官，对其无与伦比的完美，我们至今尚未完全了解？
倘若能够证明存在着任何复杂器官，它不可能是经由无数的、连续的、些微的变异而形成的，那么，敝人的理论就绝对要分崩离析。然而，我未能发现这种情形。毫无疑问，有很多器官，对其一些过渡阶段我们尚不得而知，尤其是当我们观察那些十分孤立的物种时，依照我的理论，其周围的类型已大都灭绝了，更复如此。抑或倘若我们观察一个大的纲内的所有成员均共有的一种器官，因为在此情形中，该器官必定最初是在极为久远的时代里形成的，其后，该纲内的所有的众多成员才发展起来；为了发现该器官经过的早期各过渡阶段，我们应该不得不在非常古老的祖先类型里寻找，但这些类型却早已灭绝了。
我们在本章里业已看到，若要断言极为不同的生活习性彼此间不能逐渐转化；譬如，要断言蝙蝠不能从一种最初只是在空中滑翔的动物经自然选择而形成，我们应该如何地慎之又慎啊。
现今无关紧要的器官，在某些情形里，或许对其早期的祖先却是极为重要的，这些器官在先前的一个时期，业已缓慢地完善化之后，以近乎相同的状态传递下来，尽管现在的用处已经很小了；进而，它们在构造上的任何实际上的有害偏差，总是会受到自然选择的抑制。目睹尾巴在大多数水生动物里是何等重要的运动器官，它在如此多的陆生动物（肺或改变了的鳔暴露了它们的水生起源）里的普遍存在和多种用途，或许因此可得以解释。一条发育良好的尾巴既然形成于一种水生动物，那么，其后它或许可以有各种各样的用途，例如，作为苍蝇拍，作为握持器官，或者像狗尾巴那样帮助转身，尽管这种帮助必定是微不足道的，因为野兔几乎没有什么尾巴，却照样能够迅速地折转身体。
在关节动物（Articulata）中，我们可以展开一个系列，从只是被色素层所包围着的视神经且无任何其他机制开始；自这一低级阶段，可见其构造的无数过渡阶段存在着，分成根本不同的两支，直至达到相当高度完善的阶段。譬如在某些甲壳类中，存在着双角膜，内面的一个分成很多小眼，在每一个小眼中有一个晶状体形状的隆起。在另一些甲壳类中，一些色素层包围着的、只有排除侧光束方能恰当工作的晶锥体，其上端是凸起的，而且必须通过汇聚才能起作用；而在其下端，似乎有一不完全的透明体。鉴于这些事实（尽管陈述的远为简略和不完全），它们显示在现生的甲壳类的眼睛中，有着很大的逐渐过渡的多样性；倘若我们考虑到，与业已灭绝类型的数目相比，现生动物的数目是多么之小，那么，就不难相信（不会比很多其他构造的情形更难相信），自然选择能把一件被色素层包围着的和被透明膜遮盖着的一条视神经的简单装置，改变成为关节动物的任何成员所具有的那么完善的视觉器官。
当我们看一下如今分布在广袤地域上的物种，我们通常会发现，它们在一个广大的地域内数目繁多，而在边界地带，就或多或少地突然变得愈来愈稀少，及至最终消失。因此，两个代表性物种之间的中间地带，比之每一个物种的固有疆域来说，通常便显得狭小了。我们在登山的过程中，可以见到同样的事实，有时诚如德康多尔所观察的那样，一个普通的高山植物物种竟消失地何其突然，委实令人感叹不已。福布斯在用捕捞船探查海水深处时，也曾注意到同样的事实。对那些视气候与生活的物理条件为分布的最重要因素的人来说，这些事实不得不令他们感到惊诧，因为气候与高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是，当我们记住几乎每一个物种，甚至在其分布中心，倘若没有与其竞争的物种，其个体数目也会极度增加；倘若我们记住，几乎所有的物种，要么捕食别的物种，要么就会被别的物种所捕食；总之，倘若我们记住，每一个生物都与别的一些生物之间，以极为重要的方式直接或间接地发生着关系，那么，我们便会知悉，任何地域的生物分布范围，绝非毫无例外地取决于缓慢变化着的物理条件，而是大部取决于其他物种的存在，抑或依赖于其他物种而生存，抑或被其他物种所消灭，抑或与其他物种相竞争；因为这些物种业已是彼此区别分明的实体（不管它们是如何变成如此的），由于没有细微的渐变类型相混，因而，任何一个物种的分布范围，盖因其取决于其他物种的分布范围，故而趋向于界限极为分明。此外，每个处于其分布范围的边缘上的物种，因其个体数目在此处较少，在其敌害或其猎物数量的变动，抑或季节性的变动时，便极易遭到灭顶之灾；所以，它的地理分布范围的界限，也就会变得愈加明显了。
对业已走了这么远的人，倘若读罢此书，发现大量的事实只能用传衍的理论方能得以解释，否则的话，则令人费解，那么，他就应当毫不犹豫地继续下去；并应当承认，甚至像鹰的眼睛那样完善的构造，也可以经由自然选择而形成，尽管在此情形中，他并不知道任何一个过渡阶段。他的理性应该战胜其想象力；尽管我已感到这是远为困难的，以至于即便有些人对把自然选择原理引申地如此之远而持有任何程度的踌躇，对此，我连一点儿也不感到奇怪。
正如在其他场合一样，在此我也处于极端劣势，因为在我搜集到的许多明显例证里，我仅能举出一两个例子，来说明一个属内亲缘关系相近的物种的过渡习性和构造；还有同一物种之中的形形色色的习性，无论其是经常的还是偶尔的。在我看来，像蝙蝠这类特定的情况，除非给出一长串此类的例子，否则似乎不足以减少其中的困难。
远在读到本书的这一部分之前，读者想必业已遇到许许多多的难点。有些难点是如此之严重，以至于眼下每当我回想起来，依然还不知所措；然而，据我所能做出的判断而言，大多数的难点仅止于表面，而那些真实的难点，窃以为，对敝人的理论并不是致命的。
海燕是最具空栖性和海洋性的鸟，但是在恬静的火地岛，水雉鸟（Puffinuria berardi），在其一般习性上、在其惊人的潜水力上、在其游泳和不甘情愿地起飞时的飞翔姿态上，都会使人将其误认为海雀或是䴙䴘；然而，它实质上还是海燕，但其体制结构的很多部分业已经历了深刻的变化。另一方面，一具河乌（waterouzel）的尸体，即令是最敏锐的观察者来检验，也断不会想象到它有半水生的习性；然而，严格意义上为陆生的鸫科中的这一异常成员，却完全以潜水为生——它在水下，用双足抓握石子并使用翅膀。
鱼鳔这个例子是个好例子，因为它清楚地向我们显示了一个极为重要的事实：即原本为了一种目的（即漂浮）所构建的器官，可以转变为一个完全不同的目的的器官（即呼吸）。在某些鱼类里，鳔又成为听觉器官的一种辅助器官；由于我不清楚哪一种观点现在更为流行，抑或是听觉器官的一部分成了鱼鳔的辅助器官。所有生理学家们都承认，鳔与高等脊椎动物的肺是同源的，即在位置和构造上具有“理想型相似性”：因此，对我来说不难相信，自然选择实际上业已将鳔变成了肺，或是变成了专司呼吸的器官。
在探寻任一物种的某一器官完善化的各个渐变阶段时，我们应当专门观察它的直系祖先；但这几乎是不可能的，于是在每一种情形下，我们都不得不去观察同一类群中的物种，亦即来自共同原始祖先的一些旁系，以便了解在完善化过程中有哪些阶段是可能的，也许尚有机会从世系传衍的较早的一些阶段里，看到遗传下来的没有改变或几乎没有什么改变的某些阶段。在现存的脊椎动物中，在眼睛的结构方面，我们仅发现了少量的渐变阶段，但是，在化石种中有关这方面我们一无所获。在这一大的纲里，我们大概要追寻到远在已知最低化石层之下，去发现眼睛的完善化所经历过的更早的一些阶段。
委实我几乎不可置疑，所有具有真肺的脊椎动物，都是从我们对其一无所知的一种古代的具有漂浮器或鳔的原始型那里，普普通通地代代相传而来。那么，诚如我根据欧文教授有关这些器官的有趣描述所推论的，我们便可理解一个奇怪的事实，即为何我们吞咽下去的每一粒食物及饮料，都得由气管小孔的上方经过，时有落入肺部去的危险，然而那里有一种美妙的装置可以关闭声门。高等脊椎动物已经完全失去了鳃弓——但在它们的胚胎里，颈的两侧的裂缝以及弯弓形的动脉依然标志着鳃弓的先前位置。然而可以想象，现今完全失掉的鳃弓，大概业已被自然选择逐渐利用于某种十分不同的目的：据一些博物学家所持的观点，一如环节动物的鳃和背鳞是与昆虫的翼和翼面覆盖层同源的，大概在非常古老的时期曾经作为呼吸的器官，实际上业已转变成了飞翔器官。
>兼变传衍理论的诸项难点——过渡——过渡变种的缺失或稀少——生活习性的过渡——同一物种中多种多样的习性——具有与近缘物种极为不同习性的物种——极度完善的器官——过渡的方式——难点的例子——自然界中无飞跃——重要性小的器官——并非总是绝对完善的器官——自然选择理论所包含的型体一致性法则及生存条件法则。
总而言之，敝人相信物种会发展成界限尚属分明的实体，在任何一个时期内，都不至于会因一些仍在变异的中间环节，而呈现出“剪不断，理还乱”的无序状态。首先，由于新变种的形成是十分缓慢的，盖因变异即是一个缓慢的过程，在有利的变异偶然发生之前，自然选择是无能为力的。此外，倘若在这一地区的自然体系中，没有空余的地盘可供一个或多个改变了的生物更好地占据的话，自然选择同样也是无能为力的。这样的一些新地盘，取决于气候的缓慢变化，抑或取决于新生物的偶尔迁入，而且在更重要的程度上，也许取决于某些旧有生物的缓慢变异，因此而产生一些新的类型，与旧的类型之间相互发生作用和反作用。所以，在任何一个地方，在任何一个时候，我们应该只会见到少数物种在构造上显现出细微的、且在某种程度上持久的变异；而这委实是我们所目睹的情形。
本章概述。——在本章里，我们已经讨论了可能用来对敝人理论发难的一些难点和异议。其中有很多是严重的；然而，我认为通过这番讨论，一些依照特创论完全难以理解的事实，便得以澄清。我们已经看到，物种在任一时期都不是无限变异的，亦非由无数的各级中间环节相连接在一起，部分缘于自然选择的过程总是极为缓慢的，在任一给定时期，只对少数一些类型发生作用；部分则缘于自然选择的过程本身，就几乎意味着先前的以及中间的各级环节持续地遭到排斥和灭绝。一些亲缘关系相近的物种，尽管现今生活在连续的地域上的，但它们准是常常在该地域尚未变得连成一片、生活条件在此处与彼处间尚未过渡得难以察觉时，就业已形成了。当两个变种形成于一片连续地域的两个不同地方时，常会有一个适合生存于中间地带的中间变种形成；但基于前述的一些原因，中间变种的个体数量，要少于它所连接的两个变种的数量；其结果，这两个变种，在进一步变异的过程中，由于其个体数量较多，便比个体数量较少的中间变种更具优势，因此，一般就会成功地把中间变种排斥和消灭掉。
然而，依照这一理论，无数过渡的类型必然曾经生存过，可为何我们未曾发现它们大量地埋藏在地壳之中呢？在《论地质记录的不完整性》一章里来讨论这一问题，将会更为便利；我在此仅声明，我相信其答案主要在于，地质记录的不完整远非一般所能设想到的；地质记录的不完整，主要在于生物没有栖息在大海极深的水域，还在于这些生物的遗骸倘若能被埋藏并保存至未来时期，掩埋它们的沉积物必须要有足够的厚度和广布，以经受得住巨量的未来剥蚀；此外，这些含化石的沉积物，只能堆积在一边在缓慢沉降，一边又有大量的沉积物沉积的浅海底层。这些偶发的事件，仅在极少的情况下同时发生，而且在极长的间隔期间后偶尔发生。当海底不降甚或上升的时候，或者当很少有沉积物沉积的时候，地史纪录上就会出现空白。地壳是一个巨大的博物馆；但其自然标本，仅仅是零星地采自相隔极为久远的各个时段。
最严重的难点之一，当属中性昆虫，其构造常常与雄虫和能育的雌虫大相径庭；但是，这一例子将留待下一章里讨论。鱼的发电器官，是另一个特别难以解释的例子；因为不可能想象，这些奇异的器官是经过什么一些步骤产生出来的；但诚如欧文和其他一些人所指出的，其内部结构与普通肌肉的内部结构极其相似；正如最近所显示的那样，鹞鱼有一个器官与该发电装置十分类似，然而按照玛泰西（Matteucci）所称，它并不放电；我们必须承认，我们对此所知甚少，远不足以力称，没有任何类型的过渡是可能的。
第四，物种之间杂交的不育性及其后代的不育性，而变种之间杂交时，其能育性则不受损害，对此，我们又能作何解说呢？
最后，倘若敝人理论属真，莫要着眼于一时，而是着眼于所有的不同时段，那么，无数的中间变种确定无疑地曾经存在过，它们把同群的所有物种最紧密地连接在一起：但是诚如业已屡屡陈述过的，正是自然选择这一过程，往往趋于消灭亲本类型以及中间环节。结果，它们曾经存在过的证据，便只能见诸于化石遗骸之中了，而这些化石是保存在极不完整并且充满间断的地质记录里的，对此，我们在其后的一章里将试图予以阐明。
但是，可能会有人极力主张，当几个亲缘关系密切的物种栖居在同一地域时，我们委实应该在目前发现很多的过渡类型。让我们列举简单一例：当我们在一个大陆上作从北向南的旅行时，我们一般会在连续的各段地区，见到亲缘关系密切的或具代表性的物种，显然在当地的自然经济体系中，占据着几乎相同的位置。这些代表性的物种，常常相遇并交错分布；当一个物种变得愈来愈少时，另一物种则变得愈来愈多，及至这（后）一物种代替了那（前）一物种。然而，倘若我们将这些物种在其汇合的地方加以比较的话，那么，一般说来，它们的构造的每一个细节相互都绝对不同，就像从各物种的中心栖息地采得的标本那般不同。根据我的理论，这些亲缘关系相近的物种，是从一个共同亲种那里传衍下来的；在变异的过程中，每一物种都已适应了自己区域的生活条件，而且业已排斥和消灭了其原来的亲本以及所有处于过去和现在的状态之间的过渡变种。因此，我们不应该指望于今还能在各地见到无数的过渡变种，尽管它们必定曾经在那里生存过，并且可能以化石状态埋藏在那里。可是，在具有中间生活条件的中间地带，为何现今我们未曾见到紧密相连的中间型变种呢？这一难点长久令我惶惑。但是我觉得，它大体上也是可以解释的。
论具特殊习性及构造的生物之起源与过渡。——反对我的这一观点的人们曾经问道，譬如说，一种陆生肉食动物如何能够转变成为水生习性的动物；这种动物在其过渡状态中，如何能够营生？应该不难显示，在同一类群中，很多肉食动物有着从真正的水生习性到严格的陆生习性之间的每一个中间阶段；而且由于每一个动物都必须为生存而斗争，显然各自在生活习性上，均很好地适应了它在自然界中所处的位置。试看北美的水貂（Mustela vison）吧，其足生有蹼，其毛皮、短腿以及尾巴的形状，皆与水獭相似。夏天这种动物入水捕鱼为食，但在漫长的冬季，它便离开冰冻的水体，像其他臭鼬类一样，捕食鼠类及其他陆生动物。倘若另举一个例子的话，所问的问题便会是，一种食虫的四脚兽怎么可能转变成飞翔的蝙蝠呢？那么，这一问题就会远为困难，而我也将无从回答。然而，我仍认为，类似的难点无足轻重。
现在让我举两三个例子，均是有关同一物种的个体间的多样化的以及改变了的习性。这二者中的任一情形出现，自然选择都会容易地通过动物构造的某些改变，而使其适应它所改变了的习性，或者使其单独适应于几种习性中的一种。然而难以明了（但对我们来说也无关紧要）的是，究竟习性通常变化在先而构造的变化在后呢，抑或是构造的些微变化引起了习性的改变呢？两者大概差不多常常是同时发生的。关于改变了的习性的情况，只要提及很多现今食用外来植物或单吃人造食物的英国昆虫就足够了。关于多样化的习性，其例子不胜枚举：在南美我曾常常观察一种凶残的鹟（Saurophagus sulphuratus），有时像茶隼一样翱翔于一处，然后飞至他处，有时则静立水边，随后似翠鸟一般，俯冲入水捕鱼。在我们本国，有时可见一种较大的山雀（Paurs major），几乎像旋木雀一样攀行枝上；它有时又像伯劳一样啄击一些小鸟的头部而致其死亡；我还多次耳闻目睹它们在枝头啄食紫杉的种子，如同䴓鸟一般将种子砸开。在北美，赫恩（Hearne）还看到黑熊在水里游泳历数小时之久，嘴巴大张，因此几乎像鲸鱼一般，捕捉水中的昆虫。
一些博物学家最近对构造每一细节的产生都是为了生物自身利益而产生的这一功利学说提出了异议，上述评论引起我来对此略表几句。这些博物学家们相信，很多构造之所以被创造出来，是为了人类眼中的美，抑或仅仅是为了翻新花样而已。假若这一信条是正确的话，那么它对于敝人的理论则绝对是致命的。尽管如此，我完全承认，有很多构造对于生物本身并无直接的用处。物理条件大概对构造有某种些微的效应，与是否由此而获得任何利益颇无关联。生长相关性无疑起了最为重要的作用，一个部分的一个有益的变异，使其他一些部分产生形形色色并无直接用处的变化。同理而言，一些性状，其先前是有用的，或者是先前由生长相关性而产生，或者是出自一些其他未知的原因，可能因回复变异法则而重现，尽管现在这些性状已经没有直接的用处了。性选择的效应，当以显示美态吸引雌性时，且只在颇为牵强的意义上，堪称是有用的。然而，最为重要的考虑是，每一种生物的体制的主要部分，皆均由遗传而来；其结果，尽管每一生物委实很好地适于它在自然界中的位置，但很多构造与每一个种的生活习性之间，于今并无直接的关系了。因此，我们很难相信，高地的鹅和军舰鸟的蹼足，对于这些鸟会有什么特别的用处；我们也无法相信，在猴子的前臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内，以及海豹的鳍脚内，同样的骨头对于这些动物竟会有什么特别的用处。我们可以很有把握地把这些构造归因于遗传。但对高地的鹅和军舰鸟的祖先而言，蹼足无疑是有用的，一如蹼足对于大多数现生的水鸟是有用的。所以，我们可以相信，海豹的祖先并无鳍脚，而生有适于行走或抓握的五趾之足；我们进而还敢相信：猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头，是从一共同祖先遗传而来的，对其先前祖先或若干祖先，要比对现今这些具有如此多种多样习性的动物来说，更有特别的用处。所以，我们可以推论，这几根骨头或许是通过自然选择而获得的，先前与如今一样，它们都受制于遗传、返祖、生长相关性等几种法则。因此，每一个现生生物的构造的每一个细节（在多少承认物理条件的直接作用的情况下），均可作如是观，即它们不是对其某些祖先类型曾有过特别的用处，就是现如今对那一类型的后裔有着特别的用处，不是直接地，便是通过一些复杂的生长法则间接地有着特别的用处。
极度完善与极度复杂的器官。——眼睛具有不可模仿的装置，可以调焦至不同的距离、接收不同量的光线，以及校正球面和色彩的偏差，若假定眼睛能通过自然选择而形成，我坦承这似乎是极为荒谬的。然而理性告诉我，倘若能够显示在完善及复杂的眼睛与非常不完善且简单的眼睛之间，有无数各种渐变的阶段存在的话，而且每一个阶段对生物本身都曾是有用的；进而如若眼睛委实也曾发生过哪怕是细微的变异，并且这些变异也确实是能够遗传的；加之，倘若该器官的这些变异或改变，对于处在变化着的外界条件下的动物是有用的；那么，相信完善而复杂的眼睛能够通过自然选择而形成的这一困难，尽管在我们想象中是难以逾越的，却几乎无法被认为是真实的。神经是如何会对光变得敏感的，一如生命本身是如何起源的一样，几乎用不着我们担心；但我可以指出，几项事实让我猜测，任何敏感的神经都可能会对光线敏感，同样，它也会对产生声音的空气中的那些较粗的振动敏感。
论过渡变种的缺失或稀少。——由于自然选择仅仅在于保存有利的变异，因而，在被各类生物占满的地域内，每一个新的类型，对于比其改进较少的亲本以及其他与其竞争但较少受到垂青的类型，趋向于取而代之并最终将其消灭。因此，正如我们业已看到的，灭绝和自然选择是并驾齐驱的。所以，倘若我们把每一物种都视为是从某一个其他的未知类型那里传衍下来的话，那么，一般来说，恰恰是这一新类型的形成和完善的过程，导致了其亲种以及所有过渡变种的消亡。
当我们有时候见到一些个体的习性，与其同种的以及同属的异种的其他个体的习性，大相径庭，我们则可以预期，这些个体或许偶尔会产生新种，该新种有着异常的习性，其构造不是轻微地就是显著地发生了改变，偏离了其固有的构造模式。此类情形在自然界里委实存在。啄木鸟攀援树木并从树皮的裂缝里觅食昆虫，还有比这种适应性更为显著的例子吗？然而在北美，有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生有长长的翅膀，在飞行中捕捉昆虫；在拉普拉他平原上，了无一树，那里却有一种啄木鸟，以其体制结构的每个实质性部分，甚至其色彩、粗糙的音调以及波状的飞翔，明白无误地告诉我，它与我们的啄木鸟的常见种，有着密切的血缘关系；然而，它却是一种从未爬上过树的啄木鸟！
根据自然选择的理论，我们便能清晰地理解博物学里“自然界里无飞跃”这一古谚的全部意义了。倘若我们仅着眼于世界上的现生生物，这一古谚并非严格正确；然而，如若我们包括过去各个时代的所有生物的话，那么，依据敝人的理论，这一古谚必定是严格正确的了。
第三，本能的获得和改变是否能通过自然选择而实现？引导蜜蜂营造蜂房的本能，实际上出现在博大精深的数学家们的发现之前，对此类奇妙的本能，我们将作何解说呢？
第三，当两个或两个以上的变种，业已在一个严格连续地域的不同部分得以形成时，很可能在中间地带最初也形成了一些中间变种，但是它们一般存在的时间很短。由于业已指出过的那些理由（即由于我们所知道的亲缘关系密切的物种或代表性物种的实际分布情形，以及公认的变种的实际分布情形），这些中间变种生存在中间地带的个体数量，要比被它们所连接的变种的个体数量少一些。仅从这一项原因来看，中间变种就很容易遭遇偶然的灭绝；在通过自然选择进一步变异的过程中，它们几乎必定会被它们所连接的那些类型所击败并取代；因为这些类型的个体数量既多，整体上变异也就更多，并因此通过自然选择而得以进一步的改进，进而获得更大的优势。
自然选择不会在一个物种里产生出任何单纯是为了施惠或加害于另一个物种的东西；尽管它很可能会产生出一些部分、器官和分泌物，它们对于另一个物种来说，会极有用处甚至于不可或缺，抑或极为有害，但是在所有这些情形里，它们同时对其持有者是有用的。在每一个被各类生物占满的地方，自然选择必须通过生物之间的彼此竞争而发生作用，其结果，它只是按照该地的标准，使生物完善，或使其获得生存斗争所需的力量。因此，一地（通常是较小的地域）的生物，常常得屈服于另一地方（通常是较大的地域）的生物，一如我们所目睹，它们确实是会屈服的。因为在较大的地域内，存在着较多的个体和更为多种多样的类型，而且竞争也更为剧烈，因而完善化的标准也更高。自然选择未必会产生绝对的完善化；但就我们有限的才能来判断的话，绝对的完善化，亦非随处可见的。
尽管在整个自然界中，一个物种会频繁地利用其他物种的构造并从中获益，但自然选择不可能完全为了对另一个物种有利而使任一物种产生任何变异。然而，自然选择能够而且委实经常产生出直接加害于其他动物的构造，诚如我们所见的蝰蛇的毒牙以及姬蜂的产卵管，姬蜂通过此管将卵产在其他昆虫的活着的体内。倘若能够证明任何一个物种的构造的任何一部分，专门是为另一个物种的利益而形成的，那么我的理论即被颠覆，盖因这一构造绝不会是通过自然选择而产生的。尽管在博物学的著作里，不乏与此相关的陈述，然而，我甚至找不到哪怕是一例，对我来说似乎是有任何说服力的。人们承认响尾蛇的毒牙系用来自卫和消灭猎物的；但有些作者则推想，它同时具有于己不利的响环，那就是这种响环会警告其猎物而使其逃之夭夭。倘如此，我几乎也毋宁相信，猫在准备纵跳时，卷动尾端，是为了警示已临杀身之祸的老鼠。然而，我在此没有篇幅去详述此类以及其他类似的例子。
自然选择趋于仅使每一生物完善或略加完善的程度，是相对于栖居同一地方的、与其生存竞争的其他生物而言的。我们可见，自然状态下所得以完善的程度，也恰恰如此而已。譬如，新西兰的土著生物彼此相较均同等完善；但是，面临来自欧洲的引进的植物和动物的大举进犯，它们迅速地被征服了。自然选择不会产生绝对的完善，而且就我们所能判断而言，我们在自然界里，也未曾总是能遇见到如此高的标准。按极为权威者所言，对于光线收差的校正，甚至在诸如眼睛这样最为完善的器官，也不尽完美。倘若我们的理性引领我们热烈地称羡自然界里无数不可模仿的装置，那么，这同一理性又昭示我们（尽管我们在两方面均可能很容易地出错），其他一些装置则是较不完善的。我们能够认为马蜂或蜜蜂的鳌刺是完善的吗？当其用于反击很多袭击它的动物时，由于它生有倒生的锯齿而不能自拔，因此，难免因将自己的内脏拉出来而遭身亡。
尽管在众多情形中，很难猜测到器官曾经过了哪些过渡阶段，竟然达到了如今的状态，然而，考虑到现生的和已知的类型比之灭绝了的和未知的类型，其比例甚小，令我诧异的倒是很难指出哪一个器官不是经过了过渡的阶段而形成的。这一论述的真实性，确为自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里无飞跃”（“Nature non facit saltum”）所彰显。在几乎每一个有经验的博物学家的著作里，我们都可以见到对于这一格言的承认；或者，诚如米尔恩·爱德华兹（Milne Edwards）所精当表述的那样，“大自然”虽奢于变化，却吝于革新。那么，倘若依据特创论，何至于如此呢？很多独立的生物，既然被认为是为其在自然阶梯上的适当的位置而分别创造出来的，那么，为何它们的所有的部分和器官，却这样普遍地被逐渐过渡的一些步骤连接在一起呢？为何在构造与构造之间，“大自然”不来个飞跃呢？依据自然选择理论，我们就能明白地理解，大自然为何不该飞跃呢；因为自然选择只能通过利用一些细微的、连续的变异而起作用；它从来不能飞跃，而必须以最短的以及最缓慢的步伐前进。
其次，我们有时可能对一些性状赋予重要性，可它们实际上很不重要，而且是起源于十分次要的原因，与自然选择并无干系。我们应当记住，气候、食物等大概对体制结构，有着些微的直接影响；应当记住，返祖法则会使性状重现；应当记住，生长相关，在改变各种构造方面，有着极为重要的影响；最后，还应记住，性选择常常显著地改变受意志支配的动物的外部性状，旨在给予一个雄性与另一雄性搏斗的优势，或吸引雌性的优势。此外，当一个构造的改变主要地是由以上或其他未知原因引起的话，起先它可能并没给该物种带来什么优势，但是其后该物种的后代可能在新的生活条件下以及具有了新获得的习性后，便能利用其优势了。
自然选择从来不会在一种生物身上，产生任何于己为害的构造，盖因自然选择完全凭借使生物受益而发挥作用并以此为唯一目的。诚如佩利（Paley）所言，没有一种器官的形成，是为了对生物本身造成苦痛或施加损害。如果公平地权衡每一部分所引起的利和害的话，那么，从整体来说，每一部分都是有利的。斗转星移，在变化着的生活条件下，假若任何部分变得有害了，那么，它就得改变；否则，该生物就要灭绝，一如无数的生物业已灭绝那样。
倘若我们把蜜蜂的鳌刺视为在其远祖里即已存在，原为钻孔用的锯齿状器具，正如同一大目里的众多成员的情形那样，其后经历了改变为于今的目的服务，但并不完善，而原本诱生虫瘿的毒素其后增强了毒性，那么，也许我们便能够理解，为何蜜蜂使用鳌刺，居然会如此经常地引起自身的死亡：因为总的说来，鳌刺的力量对于其群落是有益的，尽管可能会造成一些少数成员的死亡，却满足了自然选择的所有要求。因为很多昆虫中的雄性个体凭借真正神奇的嗅觉力来寻觅雌性，假如我们对此赞美不已，那么，只为生育而产生成千上万的雄蜂，对整个群落别无它用，并终将被那些勤劳而不育的姊妹们所杀戮，我们难道对此也称羡不已吗？也可能很难如此，但是，我们亦该赞赏后蜂的野蛮的恨的本能，这一本能促使它在幼小的后蜂（即其女儿们）初生之际，即将其置于死地，或在这场战斗中自身阵亡；因为毫无疑问这是有益于群落的；况且母爱或母恨（所幸后者极少）对于自然选择的无情原则，都是同样的。倘若我们赞叹兰科植物以及诸多其他植物的花朵的几种机巧装置，借此靠昆虫的媒介作用而受精，那么，枞树为了让少数几粒花粉凑巧被吹落到胚珠上面，而产生出来的密云似的花粉，我们能够视此为同等完善的精致之作吗？
看似无关紧要的器官。——由于自然选择是通过生死存亡（通过保存那些带有任何有益变异的个体，消灭那些带有任何不利的构造偏离的个体）而起作用的，所以，我有时感到很难理解一些简单的部分的起源，因其重要性似乎不足以使连续变化着的个体得以保存。在这方面我有时感到其困难，堪比诸如眼睛这样的完美和复杂的器官之情形，尽管是一种不同类型的困难。
首先，我们应当十分谨慎，不能因为一个区域现在是连续的，便能推论它在一个长久的时期内一直都是连续的。地质学令我们相信：几乎每一个大陆，甚至在第三纪较晚的时期内，也还分裂成一些岛屿；在此类岛屿上，不同的物种或许是分别形成的，因而毫无可能在中间地带存在着一些中间变种。由于陆地的形状和气候的变迁，即令现在是连续的海面，在距今很近的时期，定然曾经常常是远非如今这样地连续和一致。然而，我将不借此途径来逃避困难；因为我相信，很多界限十分明确的物种，业已在严格连续的地域上形成；尽管我并不怀疑，而今连续的地域上先前的隔断的状态，对于新种的形成，尤其是对于自由杂交和游移的动物的新种形成，曾经起了重要的作用。
前两类将在此讨论，本能和杂交则在另两章里讨论。
当断言一种器官可以不通过某些过渡阶段而形成时，我们必须极为谨慎。在低等动物里，同一器官同时能够执行截然不同的功能的例子，简直不胜枚举；譬如，蜻蜓的幼虫和泥鳅（Cobites），其消化管同时具有呼吸、消化和排泄的功能。水螅（Hydra）的身体可把内面翻至外面，然后，外层即营消化，而原本营消化的腔，便改营呼吸了。在此类情形中，自然选择可能会很容易地使原本具有两种功能的器官或部分专营一种功能，倘若由此可以获得任何利益的话，因而通过无法察觉的一些步骤，而完全改变器官的性质。两种不同的器官，有时可同时在同一个体里执行相同的功能；举一个例子吧，鱼类用鳃呼吸溶于水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气，鳔则有鳔管供给其空气，并被满布血管的隔膜分开。在这些例子里，两种器官之中的一个器官，可能很容易地被改善，以担负全部的工作，它在变异的过程中，并得益于另一种器官的帮助；然后，这另一种器官可能会改营其他的、十分不同的功能，或者完全废弃掉。
对于产生每一个细微的及不重要的变异之原因，我们是极度无知的；我们只要想一想各地家养动物品种间的差异，尤其是在文明程度较低的国家里，那里还很少有人工选择，便会立刻意识到这一点。一些细心的观察者们相信，潮湿气候会影响毛发的生长，而角又与毛发相关。高山品种总是与低地品种不同；山区大概对后腿有影响，因为使其得到较多的锻炼，甚至也可能影响到骨盆的形状；进而，依据同源变异法则，前肢和头部大概也可能会受到影响。此外，骨盆的形状可能因压力而影响子宫里的胎儿脑袋的形状。高原地区必需费力呼吸，我们有一些理由相信，这会使胸部增大；而且相关性还会发挥作用。各地尚未开化的人们所豢养的动物，常常得为自身的生存而斗争，而且在某种程度上是遭遇自然选择的，同时体质结构稍微不同的个体，在不同的气候下会最为成功；有理由相信，体质结构与颜色也是相关的。一位很好的观察家也谈到，在牛里，易受蝇类的攻击也与颜色相关，正如易受某些植物的毒害，也与颜色相关一样；以至于颜色也会因此受制于自然选择的作用。然而，我们委实极为无知，以至于难以猜测若干已知和未知的变异法则的相对重要性；我在此提及这些仅在于表明，倘若我们不能解释我们家养品种的形状差异的话，尽管我们大都承认这些差异是经过寻常的世代而发生的，那么，我们就不该太过于在意我们对于物种之间的那些微小的相似差异的真正原因的无知。为此同样的目的，我或可引证人种之间的差异，这些差异是如此彰显；我或可加一句，这些差异的起源，看来多少有些迹象可循，说明主要是通过某种特定的性选择，然而在此因不能予以详述，我的推理将会显得流于轻浮。
如上所述，任何个体数目较少的类型，比之个体数目较多的类型，会遭遇到更大的灭绝机会；在这一情形里，中间类型极易被两边有着密切亲缘关系的类型所侵害。我相信，一个远为重要的理由是，根据我的理论，当两个变种假定通过进一步变异的过程，转变并完善为两个不同物种时，因栖居于较大的地域而个体数目较多的两个变种，比之那些栖居在狭小中间地带、个体数目较少的中间变种来说，便占有强大优势。这是因为，与个体数目较少的稀少类型相比，个体数目较多的类型，在任何一个特定的时期内，总是有更好的机会，出现更有利的变异，以供自然选择去利用。因此，在生存竞争中，较常见的类型就趋于压倒和取代较不常见的类型，因为后者的改变和改良，皆更为缓慢。我相信，诚如第二章所指出的，这一相同的原理，也可以说明为何每一地区的常见物种比起稀有物种来，平均能呈现更多的明显变种。我可以举一个例子来表明我的意思，假如饲养了三个绵羊的变种，第一个适应于广大的山区；第二个适应于较为狭小的丘陵地带；第三个适应于山下广阔的平原。再假定这三处的居民，都均有同样的决心和技巧，通过人工选择来改良各自的品种；在此情形下，成功的机会，将会大为垂青拥有多数绵羊的山区或平原的饲养者们，他们在改良品种方面，也会比拥有少数绵羊的中间狭小丘陵地带的居民们，更为迅速。结果，改良了的山地品种或平原品种，就会很快地取代改良较少的丘陵品种。这样一来，原本个体数目较多的这两个品种，便会在分布上紧密相接，而那个被取代了的丘陵地带的中间变种，便不再夹在另两个品种之间了。
这些难点和异议，可分为以下几类：第一，倘若物种是通过其他物种的极细微的变化逐渐演变而来的，那么，为何我们未曾见到应随处可见的、不计其数的过渡类型呢？为何物种诚如我们所见到的那样泾渭分明，而整个自然界并非是混沌不清的呢？
为阐明上述的后几句话，再举几个例子吧。倘若只有绿色的啄木鸟存在过的话，而我们不知道还曾有过很多种黑色的和杂色的啄木鸟，我敢说我们一定会以为，绿色是一种美妙的适应，使这种频繁往来于林间的鸟，在敌害面前隐蔽自己；结果，进而认为这是一种重要的性状，并且或许是通过自然选择而获得的；其实，我毫不怀疑这颜色是由于某种显著不同的原因，大概是由于性选择。马来半岛有一种蔓生竹（trailing bamboo），它靠丛生在枝端的构造精致的钩子，攀援那耸入云霄的树木，这种装置无疑对于该植物是极为有用的；然而，我们在很多非攀援性的树上也看到近似的钩子，这种竹子上的钩子可能源于一些不得而知的生长法则，其后当该植物经历了进一步的变异并且变成为攀援植物时，便利用了这一优势。秃鹫头上裸露的皮，大都认为是在腐尸中盘桓的一种直接的适应；抑或可能是由于腐败物质的直接作用；但是，我们对此类的推论应当十分谨慎，我们看到吃清洁食料的雄火鸡的头皮，也同样是裸露的。幼小哺乳动物的头骨上的骨缝，曾被认为是帮助母体分娩的美妙适应，而且这无疑帮助生产，抑或可能是生产所必不可少的；可是幼小的鸟和爬行动物只不过是从破裂的蛋壳里逃出来的，而它们的头骨也有骨缝，故我们可以推论，这一构造乃源于一些生长法则，不过为高等动物所利用于分娩过程中罢了。
看到像甲壳动物和软体动物这些在水中呼吸的动物中，有少数成员可适应于陆生生活；又看到飞行的鸟类和飞行的哺乳类，形形色色飞行的昆虫，以及先前一度存在过的飞行的爬行类，那么，可以想象那些靠鳍的拍击而稍微上升、旋转而在空中滑翔甚远的飞鱼，或许会变成为翅膀完善的动物。倘若此类事情已曾发生，谁会想象到，它们处于早先的过渡状态时，曾是生活于大洋之中呢？而且，就我们所知，它们飞翔的雏形器官，竟是专门用来逃脱其他种鱼的吞食呢？
尽管在断言任何器官不可能由连续的、过渡的各个阶段所产生时，我们必须极为谨慎，然而，一些严重的难点毫无疑问地依然出现，其中一些将在我未来的著作中予以讨论。
一般公认，所有的生物都是依照两大法则而形成的，即“型体统一”法则和“生存条件”法则。型体统一，是指构造上的根本一致，这在同一个纲里的生物中可见，而且这与生活习性大不相关。根据我的理论，型体统一的法则可以用谱系统一来解释。曾被大名鼎鼎的居维叶常常坚持的生存条件说，完全可以包含在自然选择的原理之中。因为自然选择所起的作用，在于使每一生物变异的部分，要么现今适应于其有机和无机的生存条件；要么或者在久远过去的时代里，业已如此适应：这些适应在有些情形下借助于器官的使用及不使用，受到外界生活条件的直接作用的些微影响，并且在所有的情形下均受制于若干生长的法则。因此，事实上“生存条件”法则乃为更高一级的法则；因为通过先前的适应的遗传，它也包含了“型体统一”的法则。
诸如眼睛这样如此完善的器官，若是相信它能够通过自然选择而形成的话，足以让任何人感到头晕目眩；然而，无论何种器官，只要我们了解了有一长串不同复杂性的各级过渡阶段、且每一阶段对生物本身皆有裨益的话，那么，在变化着的生活条件下，通过自然选择而获得任何可以想象到的完善程度，这在逻辑上并非是不可能的。即令在我们不知道有中间或过渡状态的情形下，若是断言从无这些状态存在过，也必须非常谨慎，因为很多器官的同源以及它们中间状态显示，功能上的奇妙转变，至少是可能的。譬如，鳔显然业已转变成为呼吸空气的肺了。同一器官同时执行多种非常不同的功能、然后特化为专司一种功能；两种不同的器官同时执行同种功能、一种器官因受到另一种器官的帮助而得以完善，必然常常会大大地促进了它们的过渡。
当我们看到任何构造对某一特殊习性的适应已达尽善尽美时，诚如适应飞翔的鸟翼，我们应当记住，显示早期各个过渡构造阶段的那些动物，很少会至今仍继续生存，盖因其正是被自然选择使器官完善化的那一过程所淘汰。此外，我们或可断言，适应于不同生活习性的构造之间的过渡类型，在早期很少会大量发展，亦很少具有许多从属的类型。因此，我们再回顾一下所假想的飞鱼一例，真正会飞的鱼，直到它们的飞翔器官已达到高度完善的阶段、令其在与其他动物的生存斗争中能够稳操左券之前，大概不会在具有很多从属的类型的情况下，为了在陆上和水中用多种方式以捕食多种食物，而发展起来。因此，在化石里面发现具有各种过渡构造的物种的机会，将总是很少的，盖因其个体数目，原本就少于那些在构造上完全发达了的物种的个体数。
第二，现今连续的地域，在距今不远的时期，必定常常曾是因隔离而成为许多部分的，在这些地方，许多类型，尤其是属于必行交配方能生育以及游动甚广的那些类型，可能业已分别变得泾渭分明，而足可分类为明显不同的典型种了。在此情形下，若干典型种与其共同祖先之间的一些中间变种，先前必定在这个地域的各个隔离部分内曾经存在过，然而，在自然选择的过程中，这些中间环节均已被取代和消灭，所以，现如今它们已不复存在了。
大凡相信各种生物一经创造出来便宛若如今所见的人，当其见到一种动物的习性与构造完全不一致时，肯定有时会感到很奇怪。鸭子和鹅的蹼足是为游泳而生的，还有什么会较此更为明显呢?然而，生于高地的鹅，尽管生着蹼足，但它很少或从未涉水；而且，军舰鸟的四趾皆生有蹼，但除了奥杜邦（Audubon）之外，无人看见过它曾飞落在海面上。另一方面，䴙䴘与大鹞明显都是水生鸟类，尽管它们仅在趾缘处生有膜。涉禽类长趾的形成，是为了便于在沼泽地和漂浮的植物上行走，还有什么似乎比这更为明显呢？可是，鷭几乎和大鹞一样是水生的，而陆秧鸡几乎和鹌鹑或鹧鸪一样是陆生的。在这些例子以及其他很多可以举出的例子中，习性虽业已改变，但构造却并未产生相应的变化。高地上的鹅的蹼足，在功能上可以说是已沦为残迹了，但在其构造上却并非如此。军舰鸟的足趾之间的深凹的膜，显示其构造业已开始发生变化了。
首先，我们对有关任何一种生物的整个体制知之太少，以至于不能够说何种轻微的变异是重要的或是不重要的。在先前的一章里，我曾列举过一些很是微不足道的性状的例子，诸如果实上的茸毛以及果肉的颜色，由于决定是否受昆虫的侵害，或由于与体质结构的差异相关，或许委实受制于自然选择。长颈鹿的尾巴，看起来像人造的苍蝇拍；若说全为了赶掉苍蝇这样微不足道的用场，而经过连续的、些微的变异以适应于现在的用途，每一次变异都越来越好，这乍听起来，似乎是难以令人置信的；然而，即令在此情形中，我们在肯定之前亦应三思，因为我们知道，在南美，牛和其他动物的分布和生存绝对取决于其抗拒昆虫攻击的力量：以至于那些无论用何种方式能够防御这些小敌害的个体，便能扩展到新的牧场并以此而获得巨大的优势。并非是这些较大的四足兽实际上会被苍蝇消灭掉（除了一些很少的例外），而是它们不停地被骚扰，体力便会降低，其结果，它们更易染病，或者在饥荒来临时，不会那么有本事地找寻食物，或者逃避野兽的攻击。
现在来看一看猫猴（Galeopithecus，亦称飞狐猴）吧，先前它曾被错误地放入蝙蝠类中。它有着极宽的体侧皮膜，从颌的角落处起，一直延伸到尾部，包括带有长爪的四肢在内：该皮膜还生有伸展肌。虽然尚无适于空中滑翔的构造的一些渐变环节，现在能把猫猴跟其他的狐猴连接在一起，但并不难想象，此类环节先前曾经存在过，而且每一环节的形成，皆通过了像尚未能够完全滑翔的松鼠所经过的同样的步骤；而且每一阶段的构造，对生物本身都有用处。同样，我也不觉得有任何不可逾越的难点，妨碍我们进一步相信下述是可能的，即猫猴的由皮膜所连接的指头与前臂，恐怕是因自然选择而大大地加长了；仅就飞翔器官而言，这一过程便可以使其变成为蝙蝠。在一些蝙蝠里，翼膜自肩顶起一直延伸至尾部，且包括后腿在内，我们或许可以从这里看到一些蛛丝马迹，显示这一构造原本就是为适应于滑翔，而不是为适应于飞翔的。
