群体选择理论的批判者认为，即使存在着这样的群体，它也无法抵挡一种利己主义行为策略的打入、繁衍，乃至最终取代利他行为。这道理很简单，利他者将自己生存和繁衍的机会让给他人，而利己者将这种机会抢过来，几十代过去，群体的成员就都是利己者的后代了，后代们当然地继承了其父辈利己的基因。达尔文说：“我们已知的所有事实……（表明）从远古时代开始兴旺的部落取代了其他的部落。”迈尔对此做出这样的解释，人类的文化群体是生物的世界中唯一的成为选择对象的群体，原因是它通过文化手段对群体内的行为实行了奖惩，抑制了极端自私的行为。生物世界中人类这一特例，无助于群体选择理论解释利他行为是本能。
基因选择和个体选择的辩护者曾经给了群体选择论致命的一击：利己者的打入，将颠覆假设存在的一个利他的群体。这是群体选择理论必须应对的。但这是一把双刃剑，它其实也威胁到亲选择理论自身。就是我们前面所说的，自然选择中，只关爱自己亲子的品性，为什么不会颠覆兼爱亲子和其他亲属的品性？亲选择的辩护者会说，非亲子的血缘关系享有一定比例的共同基因，这之中可能就包括帮助自己的亲属的基因。这辩词中包含两个问题。其一，不可以用一个“亲缘利他”的大概念，将“亲子利他”和“非亲子的亲缘利他”混淆，在混淆中将亲子利他推论到亲缘利他。其二，需要论证的是在自然选择中，哪种基因——亲子利他和非亲子的亲缘利他——将被拣选；如果先就认定了甲是“亲缘利他”的人，乙是甲的亲属，很大程度上共享“亲缘利他”（兼括亲子与非亲子）的基因，犯下的是循环论证的错误。
如同古典时代生物学家和社会学家留下了思想上相互汲取的美谈，在互惠利他的理论建立上，生物学家和社会学家相互促进，乃至精诚合作。政治学家艾克斯罗德是社会学家中互惠理论的较早和最有力的阐述者。他特邀生物学家汉米尔顿为其代表作《The Evolution of Cooperation》（中译本《对策中的制胜之道》）撰写一章“生物系统中的合作进化”。艾克斯罗德认为，互惠的基础是“关系的持续”，即重复性博弈；相反，权威、道德、理性、信任（对信任可以缺席我持异议，且在拙作《信任论》中做出批判）、预见性，都不是必需的。他举第一次世界大战西线堑壕战中交战双方士兵的默契行为，说明甚至敌对双方也可以建立互惠关系。
第一种解释是汉米尔顿（W.D.Hamilton）1964年提出的“亲选择”（kin selection）。
如果惩罚背叛也是一种基因，那么群体选择的理论似乎还有解释的空间。与理性思考和模拟实验同步进展的是对灵长目的动物的经验性观察。灵长目动物学专家瓦尔在其2005年问世的《人类的猿性》中描写了猩猩间的一幕：“雌猩猩普斯特有一次也陷入了麻烦。因为它帮助它的男友鲁特追击尼斯。后来尼斯报复它。普斯特很自然地向旁边的鲁特寻求帮助，可是鲁特却视若无睹。尼斯走了以后，普斯特马上朝着鲁特狂怒地咆哮起来，追着鲁特满小岛跑。”（瓦尔，2005：130）作者这样分析：如同猩猩知道互惠一样，它们也知道报复，报复是互惠的另一面。瓦尔还有这样一段描写：“吉莫（开始攻击一只年轻的猩猩时），附近的雌猩猩开始哇哇大叫，抗议侵犯者。最初，大叫的雌猩猩四下观察其余猩猩的反应，但是当其他猩猩加入之后，特别是如果雌猩猩首领加入后，它们的强度就会增强直到形成一个抗议‘大合唱’。……（导致）吉莫停止了攻击。”（瓦尔，2005：48）
互惠利他行为必须解决一个难题：防范欺骗。不然互惠利他就无法持续。博弈的结果是互惠利他被限定在特定的条件中：小且稳定的团体或环境中（清扫鱼和被清扫鱼拥有共享的固定领地，赖此结成固定的关系），没有等级制度，有过并会持续一段时期的交往（吸血蝙蝠的寿命是十八年，这保证了彼此间的互惠将历时长久）。除了对上述条件的依赖，还要以自身具备的识别对方的能力为基础，因为彼此没有血缘关系，不分享共同的气味，因而这种识别能力的要求比血亲关系中的识别能力更苛刻。威尔金森观察到十三例吸血蝙蝠的献血行为，其中十二次是在同巢的“老朋友”间进行的。“老朋友”，是免于一次性或单向性利他，维持互惠性利他的保障。
无论从祖先的情况看，还是从其他灵长目动物的情况看，亲子对父亲来说都不够确定。你的儿子可能是别人的儿子，与此对应，别人的儿子不排除是你的儿子。确定的是大家处在一个血缘群体中，彼此都是亲属，共享比率不等的基因。亲缘利他没有被亲子利他淘汰出局，利他的范围由小到大，力度由强到弱，父子确定性上的模糊状态很可能是其成因之一。
但是现实的世界是一个彻头彻尾的利己世界吗？我们分明看到了母爱、亲情、同乡互助、帮助陌生人。生物学家从来不认为本能是可以被文化随意改造的面团。因此他们努力提出与自然选择的铁律不相矛盾的理论，去解释社会生活中的利他。
能够穿越自然选择剪刀的“亲缘利他”要以一种能力为前提，那就是识别亲子或亲属的能力。达尔文曾强调过动物的这种识别能力，他说：“这种社群天性从来不扩展到同一物种的全部个体。”当代生物学家的实验证明“某些动物中这种判断亲缘关系的亲缘意识已发展到令人惊叹的程度”（迈尔语）。威廉斯为我们生动地描述了这种特征。一只孤零零的幼海豹，它的母亲死掉或失踪了，它饥饿而无助，周围数百个有哺育能力的海豹母亲，却没有一只答理它。人们通常认为企鹅中实行着“公共育婴系统”。成群的成年企鹅满载着食物从海上归来时，成群的幼年企鹅在海岸边等待，成年企鹅似乎是任意走向一只小企鹅。但是后来的“标示实验已经显示，当成年企鹅从海边回来时，它们通过声音特征来识别自己的幼子，避免喂食其他的幼子”（威廉斯，1962：151）。“总是有一种识别机制，它使得每一个母亲把其关怀局限于它自己的后代”（威廉斯，1962：149）。唯一的例外是在峭崖边缘上的孤立地点上建巢的鸟类，因为没有识别的必要，它们渐渐丧失了识别的能力。
我在第一章中讲到，有个笃信人性本善的青年，决心驳倒汉米尔顿的理论，但不幸无力驳倒对方却被对方驳倒，最后皈依汉米尔顿，开始了与他的合作，后来因内心冲突自杀身死。吾日三省吾身。好像自己不至于此；但是几十年形成的认识——认为人天生是一张白纸，利己还是利他都是后天形成的——竟然在阅读生物学的著作中轻易地就转变了。它的逻辑是如此简洁，但是雄辩得令人无言反驳。说皈依似乎脱离了理性和科学，而我是因为生物学的理性力量而接受了其关于利己利他的思想，但就全面折服而论确有皈依的味道。差不多在我接受这些思想沉淀了五年后，才开始发现它的一些问题。我仍然认为在探讨利己利他问题上生物学遥遥领先，但其解答也未臻完美。
从直观的经验上看，亲属间存在着超过非亲属间的利他，但是亲选择理论还没有完成从亲子利他向亲缘利他扩展的坚实论证。笔者以为，发展这一理论的空间是存在的。下面是笔者旨在填补这一空缺的思索。
笔者在第三章“自然选择”第四节“选择的单位”中评介过群体选择理论。这派理论家之一安德瑞认为，瞪羚的跺脚行为就是群体选择的产物。在猛兽临近的时候，瞪羚会夸张地跺脚。与此相似的是鸟类的警告性鸣叫。跺脚和鸣叫都是警告同伴威胁将至、迅速离开，而当它们如此举动时会吸引猛兽或猛禽对它们的格外注意，增加了自身的危险。这显然是一种利他行为。群体选择理论认为，解释此种行为个体选择理论无能为力，非群体选择理论莫属。他们认为，跺脚的瞪羚降低了自身的适应度，却增加了其群体的适应度；假设有两个瞪羚群体，一个群体中的瞪羚身上有此种利他基因，另一个没有，那么显然是前者更有机会繁衍和壮大。其他类型的利他行为，大多都可以放进这一解释框架中，即提高群体的适应度。
笔者为生物学理论打补丁，似乎是以丧失一些简约之美为代价的。这一特征在下一章的讨论中更加显著。
我出于对生物与文化两种进化对比的兴趣，读过Robert Boyd & Peter Richerson的一本书：《Culture and Evolutionary Process》（1991）。那本书完全是未果的探索。但是执著的Robert Boyd近来似乎有了重大的突破。我刚刚读到关于他的最新研究的一点简介。他做了一个电脑模拟实验。应该是比艾克斯罗德的电脑模拟更进了一步。他的实验中同时存在着两种竞争，个人与个人的竞争，群体与群体的竞争，二者似乎走向两个不同方向。他假设了三种角色：合作者，背叛者，惩罚者（他们也合作，但是对背叛者施加惩罚）。实验显示，在群体极小（4个人）的时候，合作者占据上风。群体规模变大，背叛者占了上风。这时，惩罚的角色进入实验，以造成背叛者的付出不小于惩罚者，马上惩罚者的策略迅速在群体内扩大。当背叛者较少时，惩罚者的成本降低；当惩罚流行时，背叛就不合适了——于是良性循环开始了。
以《自私的基因》一书闻名的道金斯，是亲选择理论的有力辩护者。但笔者以为他的辩护中有严重漏洞。从逻辑上看，《自私的基因》之书名可以从两方面来理解：其一，人的自私是基因决定的；其二，每个基因都是自私的。从书中内容看，他似乎兼收二者。笔者赞同其一，反对其二。道金斯假设了每种基因都是自私的，要依靠一切办法繁衍自己，或通过基因的主人生养亲子，还帮助有共同基因的亲属。亲族内的每个成员都共享这种基因，因此证明亲缘利他易如反掌。但认定所有基因都“利己”，超过了我们的想象力。多数基因需要这个功能吗？它们只管某种品性，比如毛色、高矮，被动地接受自然选择，甚至竞争的动力都不是每个基因必备的特征。某个基因与其他无数基因同在一条船上，它专司一职，比如决定该船（即个体）的颜色和长短。该船是利己还是利他，可以由其他一个或几个基因决定。但道金斯的逻辑缺乏一致。一方面他说：基因都是自私的；另一方面他又说：“它们（基因）以错综复杂的方式相互配合和相互作用，同时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如‘长腿基因’和‘利他行为基因’这种表达方式只是一种简便的形象化说法，理解它们的含义才是重要的。一个基因不能单枪匹马地建造一条腿，不论是长腿还是短腿。”（道金斯，44）由此推断，似乎一个人的自私不是因为他身上的每个基因都是自私的，而是由几个“利他行为”基因造成的。如果说所有基因都是自私的，人们便很难想到其自私性质上仍有差别。如果说自私是由几个基因决定的，便很容易想到这几个基因特征上的微妙差别及其竞争，比如我们上面说到的“亲缘利他”和“亲子利他”。道金斯虽然说到了“利他行为基因”，但其书名和其所言“所有基因都是自私的”造成了一种导向，这种导向掩盖了司职“利己与利他”的基因性质上的差别，堵塞了对亲子利他向亲缘利他扩展之机制的探讨。当然亲选择理论是先于道金斯问世的，其疏漏非道金斯一人之责。只不过道金斯的书给我们批判这一逻辑中的缺失提供了便利的文本。
人性内涵宽广，这里讨论的是，人在本性上是利己还是利他。这是一个古老的争论。先哲的回答覆盖了三种，即问题的全部可能性：利己、利他、任凭后天涂抹的一张白纸。先人穷尽了他们的智慧。依据传统的方法，我们只能重复他们的论述，甚至是低水平的重复，达不到他们论述时对微妙分寸的拿捏。换言之，依据传统方法解答这一问题，不是撑船，而是拉磨，无法前行一寸，只是一圈圈转磨。转磨转得经年累月，突围几无希望时，生物学家出场了。人类在现实中的行为更为多样，但现实与本性显然是两回事。绝大多数人都会同意，后天的影响在某种程度造成了人类行为的变化。我们首先要讨论的是人类与生俱来的倾向是利己还是利他，而后讨论，假如本性利己，为什么在现实中其行为呈现出几种利他的特征。
这一理论认为，互惠性利他可能在一群动物中或两种动物的长期交往过程中建立。生物的世界中，一方面充斥着残酷的竞争，另一方面互惠的现象也比比皆是。胶树为蚂蚁提供了食宿，蚂蚁保护着胶树。马蜂住在无花果花内，又成为无花果唯一的花粉传播者。很多灵长目动物间互相梳毛舔毛，以清洁皮肤，避免疾病。当同一洞穴中的某只吸血蝙蝠没有吸到血又非常饥饿时，吸到血的蝙蝠会吐给它一点血，靠着互助蝙蝠们克服了个体不时遇到的捕食失败。已知有五十种“清扫鱼”，多是小鱼，依靠为其他种类的大鱼清除身上的寄生虫维生。它们常在珊瑚礁旁会面，大鱼张开嘴巴，让清扫鱼游入嘴中，为它们剔牙和清扫鱼鳃，然后从鱼鳃游出。大鱼从不借机吃掉清扫鱼，虽有个别骗子假装清扫，咬掉大鱼的鱼鳍，大鱼与清扫鱼的关系大致是融洽和稳定的。
生物学家对另一种利他行为做出了解释，冠名曰“互惠的利他行为”。其逻辑与亲选择的近似之处是，努力论证在自然选择导致的自私为基调的世界上，此种利他行为何以能够存在。这一理论由特里弗斯（R.Trivers）于1971年提出。
父母行为的差别，显然与上述共享基因多寡决定利他强度的人蚁差别不符。父母与亲子的共享基因都是50％，但是不容置疑的是母爱远远超过父爱。这就涉及亲选择中的另一个关键：确定性问题。只有抚养的确定无疑是自己的子嗣时，亲缘利他的基因才能穿越选择的剪刀。如果一只动物喂养的是与它无血缘关系者的后代，它身上的全部基因——包括利他的基因，是无法传递的。这与本章一开始所说，无条件利他的基因将被淘汰，如出一辙，差别只是当事者以为这是它的后代。所以，确定性至关重要。动物的世界，包括人类的世界中，母子关系有很好的确定性。人类的社会中，父子的确定性也不小，但与母子相比则相距甚远，特别是如果考虑到祖先的情形，而我们的基因是在祖先的历程中筛选出来的。亲选择理论在此没有遇到问题，它解释了父母对子女的利他行为，还解释了父母对子女投入上的差异。
威尔逊则分析了极端亲族利他与人类社会的关系：“这两者（即硬核利他与软核利他——笔者注）的区别是相当重要的，因为奠基于亲缘选择的纯粹的硬核利他性是与文明为敌的。如果人类有很大的成分是受先天制定的学习规则以及预先导向的情绪发展所引导的，而这些学习规则与情绪发展的宗旨又在于为亲属及部落谋福祉，那么最后，世界性的和平便只能完成极有限的部分。国际性的合作很容易碰到这个限制的上限而被战争或经济纠纷之类的纷乱所破坏，使得依据纯粹理性而做的向上冲涌的努力全被抵消。”（威尔逊，1978：149—150）
亲缘利他和互惠利他在性质上泾渭分明。亲缘利他是不要回报的，用爱德华·威尔逊（E.Wilson）的话说，这种行为具有利他的“硬核”（hard-core）；而互惠利他是要回报的，属于“软核”（soft-core）型利他。亲缘利他更真诚本色，而互惠利他更机会和算计。（威尔逊，1978：148—150）那么是否在进化的过程中一个物种的亲缘利他越坚实牢固越好呢？绝非如此。在蜜蜂和蚂蚁的社会中，共享的高比例基因决定了在那里亲缘选择的力量是至高无上的，其利他行为全部是“硬核”的。正因为如此，同物种中的不同亲族不相通融，且彼此敌对。对动物的攻击性做出专门研究的洛伦兹（K.Lorenz）指出：“这些动物对待自己团体里分子的行为就像是社会规范下的标准道士，但是当它们遇到另一个社会的同类分子时，马上转变成可怕的野兽。人们素来知道社会化昆虫的庞大团体，是以家庭为基本组织的，每一家庭由一只雌性或一对配偶率领，此种团体常拥有数以百万计的个体。我们也早已听说蜜蜂、白蚁、蚂蚁等这些大部族都借着特定的蜂窝、穴巢及气味，彼此辨别。陌生者一旦不小心窜进这个穴巢，就会被谋杀。假若实验者企图把两个集团混合，屠杀随即发生。”（洛伦兹，1966：163—164）他认为老鼠的社会也是如此。
如前所述，笔者认为，这两种解释虽都存在着各自有待解决的问题，但也都没有走入死巷。更为有趣，甚至诡异的是，作为论敌的双方，颇有可能无意中在相互帮助。一方面，惩罚的基因，是在思考非血缘的群体博弈中产生的，这因素有助于亲子利他向非亲子血缘利他扩大；另一方面，非血缘群体并不是不包含有血缘关系的成员，在一个非血缘群体中，一只瞪羚的跺脚，很可能是血缘利他在非血缘环境（在生物的世界和早期的人类社会中，那其实是非血缘与血缘关系的混合）中的持续与扩大。
威尔逊将生物界的自利与利他的行为排成了一个系列谱。位于其一端是个人，依次是核心家庭、大家庭、社群、部落，直到另一端——最高政治社会单位。他认为，鲨鱼处在极端利己的一端，水母、蜜蜂和蚂蚁处在利他——即完全效力于群体——的一端。人类处在两极间靠近个体的一端。由这一认识推论，一方面，人类不会被基因牢固地系结在血缘上，展开亲族间不可调和的血战，不会永远地囿于狭小的亲族关系之中。但是另一方面，作为合作性动物，因人类不具备蜜蜂和蚂蚁那样顽固不化的合作基础，他就必须在更大程度上依赖其他类型的利他作其合作的基础。互惠利他正是这样的东西。（威尔逊，1978：第七章）
如果这些“报复”和“抗议的舆论”带有本能的成分（笔者这样认为），Boyd的纯理论推演将因为经验事实作证，而具有难以预料的生命力。
清代小说《镜花缘》勾画了一个君子国，其中的人们不关心自己，只关心他人。以今天常人的眼光审视，该国诸君的生存策略是难以恭维的。我鞋带开了，劳你发现并代为系结；你换季更衣，要我操心预备。如此社会焉能不乱套。它是不经济的。你的不适你感觉最切肤、直接，靠自己来调试最方便和迅捷，相互代理，是隔靴搔痒，即便成功了也多是亡羊补牢。这种生存策略不稳定，就是说，更有效率的自助策略会打入，并最终颠覆和取代它。乱套可能是一时的，习惯后也会形成其一套秩序。说它是不经济和不稳定的生存策略，则击中了要害。这正是生物学的自然选择思想。俗话说：天助自助者，翻译成生物学的语言就是：天选自助者。无条件利他的天性——即帮助无血缘无地缘关系的陌生人——没有存活的可能。如果曾经有过这种品性，有过传递此种品性的基因，它们因缺乏生存优势，在漫长的进化过程中，一定被淘汰出局。我们愿意再次引用经济学家西蒙的计算：“在四百多代的时期里，1.05∶1.00的适应优势，就可以造成子孙数量上250000∶1的优势。即使是1.01∶1.00的优势，也可造成13∶1的子孙数量优势。而人类在几百万年前就开始进化了。”（西蒙，1989：136）生物学家关于无条件利他的基因难以生存的论断简洁，冷酷。反驳它并不容易。不然何以演出上述真诚青年的凄美一幕。
母爱是亲选择理论的基础与核心，亲缘利他由此展开。母爱是利他吗？为什么不是一种利己呢？这要看定义怎么下。如果取最广义的利己，帮助一个陌生人是出于这么做自己才高兴，就同样是利己——为了自己高兴。如果取最狭义的利己，“己”系自身一人，帮助自身之外的任何人都不是利己，而是利他。我们愿取狭义的定义，它利于我们分析利他行为的发轫。母爱是自然选择的结果。被母亲投入巨大关爱的孩子的成活率高，反之成活率低。孩子继承母亲的品性。某个母亲怀有母爱的天性，其子女便继承到母爱的天性；另一位母亲身上没有母爱的天性，其子女便继承到不爱子女的天性。因为不享有母爱的孩子存活率低，遂使这种品性或传递它的基因被淘汰出局。母爱放之四海而皆准，无人异议，几乎到了不必讨论的地步。要讨论的是母爱之外的血缘关系中的利他。但我们以为，母爱也在亲选择之中，也在血缘利他之中。而母爱是一个关键，一个发轫点，一条分界线。
动物世界中亲缘群体中的利他程度是不等的。蜜蜂和蚂蚁的群体表现出超过其他物种的利他行为。何以如此？雌性蚂蚁是由受精卵孵化而成，为两倍体（拥有来自父母的两套染色体），雄性蚂蚁是由未受精卵孵化而成，为单倍体。兄弟间共享50％的基因。雌雄间也共享50％的基因。而姐妹间共享75％的基因，因为父亲是单倍体，她们身体中一半来自父亲的基因完全相同，她们分享来自母亲的基因的半数。蚂蚁群体中的雌雄比例是3∶1。人类与蚂蚁血缘群体中共享基因的差额对应于人蚁社会中利他行为的差距，这一事实旁证着亲缘利他。当然，它无法说明人类血缘群体中的“利他差序”——共享基因越多（比如父母与亲子）利他性越强，共享基因较少（比如叔侄）利他性稍弱——的机制。也只有说明了这一机制，才能彻底说明亲选择对人类利他倾向的作用。
但亲选择理论的抱负，不是解释母爱，也不是父爱，是解释亲子之外的血缘关系中的利他行为。它在那个范围中的解释，似乎也已经被广泛接受。但笔者却以为尚存疑问。
假如自然选择面对着两种品性：无条件利他（即帮助所有人）和血缘利他（帮助亲子及旁系亲属），后者一定可以胜出，成为适者。但是如果存在的是另一个对手：“亲子利他”，即只帮助亲子不帮助其他亲属的品性，大概出局的将是血缘利他，胜出的将是“亲子利他”。因为甲帮助了乙及其子女，而乙只关注自己的子女，乙的子女的生存优势将大过甲的子女。
在多样的生物世界上，亲缘利他和互惠利他平行地存在着，都是追踪不到尽头的生存策略。但是在同一个动物物种以及人类社会中，亲缘利他极可能是率先产生的，并向全体成员启示着合作的红利。互惠行为的出现，不排除亲缘利他启示的效用。
像父母同儿女一样，同胞兄弟姊妹之间，享有50％的共同的基因。虽然前者是确定的，多一个百分点少一个百分点都不可能；后者是平均数，是概率。也就是从概率上说，兄弟间的相同的基因是50％，而叔侄间是25％。换句话说，一个人的两个侄子加在一起，等同于他的一个儿子，带有这个人身上的一半基因。如果他的利他行为减少了自己生存和繁衍的机会，却大大增加了其兄弟姊妹的生育繁衍，那么这种利他行为仍然可以导致其基因的传递乃至增添，并因为其中可能包含的利他基因的传递而使得亲族内的利他行为得以持续。换句话说，一般的利他行为降低了个体的适应度，增加了他人的适应度；而血缘群体中的利他行为降低了个体生命的适应度，增加了亲属的适应度，因而也增加了个体基因的适应度，提高了自己基因的总体适应度（inclusive fitness）。
群体选择的理论是诱人的。但是对它的批判恰如奥卡姆剃刀一般。就我所见，群体选择论者还没有对此种反驳做出成功的辩护。但最近似乎有了一丝转机。
