那么植物又如何呢?词典中对“嗅觉”的定义压根就没有考虑植物。因为植物没有神经系统,在我们的传统理解中,植物被排除在能产生嗅觉的生物之外。要说植物有嗅觉,那显然也是一个不涉及鼻子的过程。但是我们不妨把嗅觉的定义略微改变一下,成为“通过刺激而感知气味或芳香的能力”。要知道,植物可绝不仅仅是粗知气味而已。那么它们都感知到了什么气味,气味又是如何影响植物行为的呢?
事实证明的确如此。1924年,来自洛杉矶美国农业部的科学家弗朗克·E.邓尼证实煤油烟含有少量叫作乙烯的物质,不管是催熟什么水果,只要用纯乙烯气体处理一下即可。他在研究中用的柠檬就对乙烯极为敏感,只要空气中有一亿分之一浓度的微量乙烯,柠檬就可以产生反应。同样,中国的线香产生的烟也被证实含有乙烯。这样,一个简单的科学模型就建立起来:水果“嗅”到了烟中极微量的乙烯,在这种气味之下做出快速成熟的行为。我们闻到邻居家烤肉的烟味,然后垂涎欲滴;植物觉察到空气中的乙烯,然后就软熟了。
我的外祖母从未学过植物生物学或农学。她甚至没上完高中。但是她知道,把一个成熟的香蕉放入一个牛皮纸袋,再把一个还很硬的鳄梨放进去,鳄梨就能变软。她是从她母亲那里学到这一招的,她母亲又从她自己的母亲那里学到这一招,如此代代相传。事实上,这种做法可以追溯到古代,古代文明早就有多种催熟水果的方法了。古埃及人划破少数几个成熟的无花果,就可以让整串无花果成熟;古代中国人则在储藏梨的房间里烧香,这也可以让梨成熟。
据说石块曾经自己转动,树木曾经开口说话。
——莎士比亚《麦克白》
植物会嗅。植物能散发气味吸引动物和人类,这是显而易见的,但是它们也能闻到自己的气味,以及邻近植物的气味。植物知道果实什么时候成熟,邻近的同类什么时候遭到了园丁剪刀的修剪,又在什么时候被贪婪的害虫大嚼。它们是闻到这一切的。有的植物甚至还能区分番茄和小麦的气味。与植物感受到的广谱视觉输入相比,植物能闻到的气味的范围是有限的,但是它们的嗅觉十分灵敏,为活着的植物体传达了巨量信息。
如果你在今天权威的词典中查阅“嗅觉”这个词,会看到它被定义为一种能力——“通过嗅神经受到的刺激而感知气味或芳香”的能力。嗅神经这个词很好理解,就是连接鼻子中的嗅觉感受器和脑的神经。在嗅觉过程中,刺激物是扩散在空气中的小分子。人类嗅觉涉及鼻子中能感知借空气传播的分子的细胞,以及能处理相关信息、使我们对各种气味做出反应的脑。举例来说,如果你在房间一侧打开一瓶香奈儿5号,那么你可以在房间另一侧闻到它的气味,因为有某些化学物质从香水中蒸发出来,扩散到了房间另一边。这些分子的浓度极低,但我们的鼻子里面分布着数以千计的受体,不同的受体能够对不同的化学物质产生专一的反应。只要一个分子接触到受体,就能让你感知到新的气味。
我们身体的嗅觉感知机制不同于感知光的机制。上一章已经说过,要看到一套完整的颜色谱,我们只需要有分别能感受红、绿、蓝和白光的4种光受体就行了。但是对嗅觉而言,我们需要有几百种不同的受体,每一种受体都专供感知一种独特的挥发性化学物质。
鼻子里的嗅觉受体与化学物质接触的方式,可以用锁钥系统来类比。每一种化学物质的分子都有其特殊形状,可以和某一种蛋白质受体相匹配,正如每一把钥匙都有其特殊结构,可以和某一把锁相匹配一样。一种特定的化学物质只能和一种对应的受体结合,一旦发生这样的结合,这些化学物质就会引发一连串的信号,最后引发脑中的神经放电,使我们知道嗅觉感受器受到了刺激。这就是一种特殊气味的产生过程。科学家已经记录了数百种单元性的气味物质,包括薄荷醇(薄荷气味的主要组分)和腐胺(形成了腐肉散发的腐臭气味)等。不过,我们闻到的各种特殊气味通常是几种化学物质混合后的结果。比如说,薄荷的气味有差不多一半是薄荷醇造成的,其余的一半则是由30多种其他化学物质形成的。正因为如此,我们可以用很多方式描述一种绝好的意大利面酱、一种深红色葡萄酒或是一个初生婴儿的气味。
但是这个解释不能回答两个重要问题:第一,为什么植物要对不管什么烟中的乙烯都产生反应?第二,我的外祖母把两个水果放在一起时,或古埃及人划破无花果时,又发生了什么?剑桥大学的理查德·盖因在20世纪30年代做的实验为此提供了答案。盖因分析了成熟苹果周围近处的空气成分,发现里面含有乙烯。在盖因做出这个开创性的工作一年后,康奈尔大学博伊斯·汤普逊研究所的一个研究组提出,乙烯是用来使果实成熟的通用植物激素。事实上,无数后续研究都表明,包括无花果在内的所有果实都会释放这种有机化合物。所以,不光只有烟中含有乙烯,正常的果实本来就会释放这种气体。古埃及人划破无花果,就是为了让乙烯气更易于释放。当我们把一个成熟的香蕉和一个未成熟的水果——假定是个硬梨——放在一个袋子里时,香蕉会释放乙烯,梨“嗅”到乙烯之后就迅速成熟了。这两个水果借此便交流了彼此的生理状态。
20世纪初,佛罗里达的农民在用煤油加热的棚屋中催熟柑橘。这些农民确信是热量引发了水果成熟,这个结论听上去颇为合理。然而,当他们在柑橘旁边放上电热器,插上插头,却发现这些水果无动于衷的时候,你可以想象他们有多沮丧。那么,如果不是热量的问题,水果催熟的秘密莫非和煤油有关吗?
当然,果实之间的乙烯信号传递并不是为了我们演化的。不管我们什么时候想吃梨,都能吃到熟透的梨,这可不是植物演化的目的。实际上,这种植物激素是作为一种调控因子而演化的,它可以使植物对诸如干旱和受伤这样的环境胁迫做出反应;所有植物(包括微小的藓类)在生活史的整个阶段中都会天然产生乙烯。不过,乙烯对于植物衰老尤为重要,因为它是叶片衰老(能够形成红叶的衰老过程)的主要调控因子,在正在成熟的果实中也会大量产生。成熟苹果产生的乙烯不仅保证了整个果实均匀划一的成熟,还使邻近的苹果也成熟,释放出更多的乙烯,引发麦金托什的一场由乙烯诱导的成熟连锁反应。从生态角度来看,这对于保证种子的传播也有优势。动物会被桃或樱桃之类的“已可食用”的水果吸引。一批果实在乙烯诱导之下变得软熟后,可以集中在一起展示,犹如一个容易被动物识别的水果市场。这些动物吃喝既毕,在日常活动的时候,就传播了种子。