所有形式的记忆的共同之处在于它们都包括形成记忆(编码信息)、保持记忆(储存信息)和提取记忆(重新获得信息)的过程。就连电脑的记忆也完全遵循这3个过程。如果我们打算寻找植物记忆存在的证据,哪怕是最简单的记忆,也都要看这3个过程是否发生。
前面第四章已经讲过,捕蝇草需要知道理想的一餐什么时候正爬过它的叶子。合拢它的捕虫器需要耗费大量能量,而重新开启捕虫器需要好几个小时,所以捕蝇草必须确认在它叶子表面晃悠的昆虫个头大到值得花费时间来对付,然后才会猛然闭合。叶子瓣片上巨大的黑毛使捕蝇草能感觉到猎物,在合适的猎物爬过捕虫器时,这些毛作为触发机关,能引发捕虫器的突然闭合。如果昆虫只碰到了一根毛,捕虫器并不会闭合;但一只足够大的虫子很可能在大约20秒的时间里碰到两根毛,这就给捕蝇草发出信号,让它行动起来。
——毛德·凡布伦《供特殊情景之用的引言》
马克·贾菲,就是那位创造了术语“接触形态建成”的科学家,在1977年发表了有关植物记忆的第一批报告——虽然他没有用“植物记忆”这个说法(他在报告中谈论的是对所吸收的感觉信息的为时一到二小时的保持)。贾菲想知道,在豌豆的卷须触碰到适合缠绕其上的物体时,是什么力量让它们卷曲起来。豌豆卷须是类似茎的结构,一开始笔直生长,但在碰到可供攀缘的篱笆或竿子之后,就会迅速绕着它们卷曲起来,把它们牢牢攥住。
后续的研究支持了这个模型。亚拉巴马州奥克伍德大学的亚历山大·沃尔科夫及其同事首次展示,的确是电引发了捕蝇草闭合。为了检验这个模型,他们在捕虫器开放的瓣片上布置了非常小的电极,让一股电流流过瓣片。这导致捕虫器在其触发毛未遭到任何直接触碰的情况下闭合(虽然他们没有测量钙的水平,但电流很可能导致钙水平升高了)。他们又修改实验,改变电流强度,这使沃尔科夫能够确定捕虫器闭合所需的精确电量。只要14微库仑的电量——这只比摩擦两个气球产生的静电略多一点——在两个电极间流动,捕虫器就能闭合。这些电量可以来自一阵较大的电流,或是由20秒内一系列较小的电量组成。如果积累这些电量的时间超过了20秒,捕虫器就仍然保持开放状态。
他们推测捕虫器的闭合需要相对较高的钙浓度,但只有一根触发毛被触碰引起的动作电位还不足使钙浓度达到这个水平。因此,需要第二根毛受到刺激,才能把钙浓度提高到阈值之上,从而关闭捕虫器。钙水平最初的上升,就是信息的编码过程。而信息的保持需要维持足够高的钙水平,这样它的第二次升高(由触碰第二根毛诱发)就可以把总钙浓度提高到阈值之上。又因为钙离子浓度会随时间流逝而下降,如果第二次的触碰和电位没有很快发生和出现,即使再有第二次触发,最终的钙浓度也仍然没有高到能闭合捕虫器的程度,这样记忆就丢失了。
栎树和松树,以及它们在林中的兄弟,已经看过了如此多的日出日落,如此多的寒来暑往,如此多代人归于静寂。我们不禁想知道,如果它们有语言,或者我们的耳朵灵敏到足够理解的话,它们为我们讲述的“树木的故事”会是什么样子。
在普通人日常的心理体验中,记忆常常占据了相当部分。我们会记得一顿极为美味的宴席,在孩提时代玩过的游戏,或是前天办公室里令人忍俊不禁的一幕。我们会回想曾经在海滩上见到的壮丽日落,还会记得那些刻骨铭心的心理创伤和恐怖经历。我们的记忆依赖于感觉输入:一股熟悉的气味或一首最爱的歌都能触发一场详细回忆,把我们带回某个特殊的时间和地点。
捕蝇草的电信号(别的植物的电信号也一样)与人类以至所有动物的神经元电信号很相似。在神经元和捕蝇草叶细胞的细胞膜上都有离子通道,在电信号通过细胞时,它们保持开放状态。所以神经元和捕蝇草叶子中的信号都可以被阻断离子通道的药物抑制。比如说,当沃尔科夫用一种能抑制人类神经元钾通道的化学药剂对捕蝇草进行预处理后,不管再怎么触碰,或者施加电荷,捕虫器都不再关闭了。
当然,我们要知道,我们所说的人类“记忆”实际上包含了记忆的很多不同形式,比托尔文描述的那些还多。我们具有感官记忆,(在一瞬间)从感觉那里接受并过滤迅速的输入;我们具有短时记忆,能够在意识中把大约7个左右的记忆对象保持几秒钟;我们还具有长时记忆,指的是能把记忆储存长达一辈子的能力。我们有肌肉运动记忆,这是一种程序记忆,是学习运用手指系鞋带之类运动时的无意识过程;我们还有免疫记忆——我们的免疫系统可以记住过去的感染,从而能避免新感染发生。除了最后的免疫记忆,前面这些记忆都依赖于脑的机能。免疫记忆则依赖于白细胞和抗体的工作方式。
正如我们已经看到的,植物也能从丰富多样的感觉输入中获益。但是植物显然并不具备我们那样的记忆。它们不会一想到干旱就畏惧,也不会梦想着夏日的阳光。它们不会想念还被包在种荚里的日子,也不会为过早的花粉释放感到焦虑。与迪士尼的动画片《风中奇缘》中的柳树婆婆不同,老树绝不会记得曾经在它们的树荫下睡过觉的人的生平经历。但是就像我们在前几章中看到的,植物显然具有一种能力,能记住过去的事件,并在一段时间之后回忆起这些信息,把它们整合进自己的发育计划中。烟草知道它们看到的最后一道光的颜色。柳树知道邻居是否已经受到了毛虫的攻击。这些例子以及其他更多的例子都展示了植物对先前事件的延迟反应,而这正是记忆的关键组成要素。
事实上,由著名心理学家恩德尔·托尔文进行的有关人类记忆的研究,早已为我们探索植物及其独特的“回忆”过程奠定了基础。托尔文提出人类记忆包含三个层次。最低层次是程序记忆,是对如何做出身体动作的非言语性记忆,它依赖于感知外部刺激的能力(比如你跳进池子之后就想起来如何游泳)。第二个层次是语义记忆,是对概念的记忆(比如我们在学校里学习的大多数课程)。第三个层次则是情景记忆,这是对过去所经历事件的记忆,比如在童年时代的万圣节舞会上看到的滑稽服装,或是亲爱的宠物去世时我们感受到的失落。情景记忆依赖于个体的“自我意识”。植物很明显并不具备语义记忆和情景记忆——这些是使我们成为人类而非其他生物的记忆。但是植物能够感知和回应外部刺激,所以按托尔文的定义,植物应该具有程序记忆能力。实际上,贾菲的豌豆实验正表明了这一点。这些豌豆感知到贾菲的触碰,记住了这一触碰,然后卷曲起来,作为对此的反应。
神经生物学家对记忆的生理原理颇有了解,能够精准地确定负责各种类型记忆的专门脑区(不过这些脑区之间仍然是相互交联的)。科学家知道神经元之间的电信号传递是记忆的形成和储存所必需的。但是我们对神经的分子和细胞基础就知之甚少了。令人振奋的是,最新的研究向我们暗示,虽然记忆是无限的,但是在维持记忆活动中发挥作用的蛋白质,却可能只有相当少的数量。
于是,这里就显现出了前面所说的捕蝇草的短时记忆机制。对触发毛的第一次接触激活了一个电位,并在细胞间扩散。这些电荷以离子浓度增加的方式储存了短暂的一段时间,直到大约20秒之后散失。但是,如果在这段时间内有第二个动作电位抵达捕虫器的中脉,积累的电量和离子浓度就越过了阈值,于是捕虫器闭合。如果两个动作电位之间过去的时间太长,那么捕蝇草就会忘记第一个电位,于是捕虫器仍然保持开放。
贾菲发现,如果把豌豆的卷须切下来放置在有良好光照的潮湿环境中,只要用手指摩擦它的底部,仍然可以让它旋卷。但如果在黑暗中做这个实验,再怎么触碰切下来的卷须它也不旋卷,这说明卷须需要光来表演它那神奇的旋转运作。但真正有意思的地方在于,如果在黑暗中触碰卷须,并在一到两个小时后把它放置在光下,那么不用贾菲再摩擦它,它就会自发地旋卷起来。他认识到在黑暗中触碰过的卷须以某种方式储存了这个信息,一旦把它置于光下,这个信息就被回忆起来。这种信息储存和后来的提取过程是否应该被视为“记忆”呢?
我们可以把这一系统看成是短时记忆的类似物。首先,捕蝇草对某些物体(它还不知道是什么)已经碰到了一根毛的信息做了编码(形成记忆)。然后,它把这一信息储存了若干秒钟(保持记忆),而一旦第二根毛被触动,这一信息最终又被重新获得(提取记忆)。如果一只小蚂蚁花了很长一段时间从一根毛爬到另一根毛,捕虫器会在它扫过第二根毛的时候忘掉第一次触碰。换句话说,它失去了所储存的信息,不会闭合,让蚂蚁高高兴兴地在上面溜达。那么,捕蝇草是如何在虫子与第一根毛的不期而遇中编码并储存信息的呢?它是如何记住第一次的亲密接触,以便在发生第二次接触时做出反应的呢?
自从约翰·伯顿-桑德逊在1882年发表了有关捕蝇草生理的早期报告之后,科学家一直被这些问题所困扰。一个世纪之后,德国波恩大学的狄特·霍狄克和安德烈·西佛斯才提出,捕蝇草是用叶片的电量来储存与已被触碰的毛的数目相关的信息的。他们的模型因其简洁而相当优美。通过研究,他们发现触碰捕蝇草的一根触发毛会引发一个动作电位,它可诱导捕虫器上的钙通道开启(这种动作电位引发和钙通道开启同时发生的现象,和人类神经元的通信过程类似),由此导致钙离子浓度迅速上升。